使用高精度三維打印技術探索4億年前脊椎動物頜部演化

　　頜的出現是脊椎動物演化史上最重要的幾次飛躍之一，最早的有頜脊椎動物是身披大塊膜質骨片的盾皮魚類。過去曾經認為，盾皮魚類只是有頜脊椎動物一個特化的旁支，已經在距今3.65億年的泥盆紀末全部絕滅。但近年的一系列研究表明，所有其他有頜脊椎動物類群均由盾皮魚類的一個早期支系演化而來。因此，盾皮魚下屬各支系的演化關系，以及盾皮魚類哪些身體特征代表有頜類的原始形態，哪些是其自身特化等等問題，就直接關系到包括人類在內的現代有頜脊椎動物身體構造的起源，因而得到學界的重視。

　　解決這些問題的關鍵在于最大程度“榨取”化石中保存的解剖學信息。過去對真掌鰭魚、楊氏魚等早期魚類化石詳盡的經典工作，長久地為脊椎動物演化研究提供著重要資料。可是，盾皮魚類化石與硬骨魚類不同，其內骨骼系統主要由軟骨構成，或者完全不骨化，或者只有脆弱而難以保存的周圍骨化（骨膜骨化）。因此，盾皮魚類化石往往只保存了外骨骼系統的膜質骨片，且其發現集中在中、晚泥盆世已經特化的屬種上，早期屬種的化石發現較少，保存狀況多不理想。

　　中國科學院古脊椎動物與古人類研究所盧靜與澳大利亞國立大學博士加文·楊（Gavin Young）和博士生胡雨致聯合團隊首次在化石魚類研究中應用高精度三維打印技術對一件來自澳大利亞4億年前早泥盆世的精美盾皮魚類化石進行了詳細研究，展示了其頜部罕見地保存完美的精細解剖結構，為原始有頜脊椎動物頜部演化研究提供了重要的新知。論文發表于8月10日出版的《科學報告》（Scientific Reports）上。

　　本次研究的標本發現于澳大利亞首都堪培拉附近4億年前的早泥盆世地層中，是一件保存在鈣質結核中，身體前半部近乎完整的化石，文中未正式命名。這件標本雖只有乒乓球大小，但它屬于盾皮魚類中的節甲魚類之下的巴坎魚科（Buchanosteidae），是晚泥盆世稱霸水域的巨型掠食者鄧氏魚的祖先類型。身體形態與頜骨上銳利的齒突表明它應是一種在水底附近活動的小型捕食者。該標本早在上世紀八十年代末就已被發現，但即使經過耗時漫長的酸蝕修理，也只有表面可見的一部分解剖構造得到揭示。并且，經過酸處理的標本變得非常脆弱，對其的詳細研究也因而長期擱置。

　　近年來新興的顯微CT、計算機重建和高精度三維打印等技術，方使對這件珍貴且脆弱標本的詳細研究成為可能。其中高精度三維打印技術還是首次應用在相關研究中，它能以任意尺寸，任意數量，將計算機重建過程中虛擬解剖得到的精細結構復原為可方便地反復觸摸、操控、比較的實體，使研究者可以像解剖現代生物標本一樣，對滅絕生物的內部結構進行準確的拼合復原與對比研究。

　　在早期脊椎動物中，構造復雜的頭骨由幾大區分明顯的單元組成，頭的頂部是覆蓋著膜質骨顱頂甲的，由軟骨或骨化軟骨構成的腦顱，上下頜、鰓弓和鰓蓋等單元則往往只是松散地懸掛在腦顱下方，因此在大多數化石中，這些單元要么沒有保存，要么分散、變形，或大大移位。但在這件化石中，這些單元不僅得到完好保存，并且除稍有移位外，基本保持了其生活時的位置，使得研究者能夠復原精細關節面的對應關系、上下頜的活動范圍，以及各神經和血管在頜和頰部的通路等。研究還更新了對該類群許多重要結構特征的認識，如上頜與腦顱的懸掛關節點，上下頜關節面的位置，將鰓蓋連接到腦顱的鰓蓋軟骨與舌弓軟骨的同源關系等，提供了在其他盾皮魚類化石中還沒有見到過的確切資料。

　　文章還嘗試將該屬種的頜部結構與硬骨魚類的對應結構進行初步的比較。近年來在我國云南的志留系中發現了一個全新的盾皮魚類群，即全頜盾皮魚類，該類群展現了典型的盾皮魚類身體和典型硬骨魚的頜部特征，從而很大程度上填補了兩大類群之間的形態鴻溝。在這些新知的基礎之上，涵蓋更多的研究對象，進一步開展精細的比較解剖學和系統發育分析，無疑將繼續大大推動對脊椎動物頜部演化，乃至整個早期脊椎動物演化關系的研究。

　　此項研究得到國家自然科學基金和澳大利亞研究理事會資助。

圖：澳大利亞早泥盆世盾皮魚類巴坎魚科新材料（ANU V244）。a, Drishti三維重建化石右側視；b-d, 高精度三維打印模型（b，腹視；c，頜部與腦顱相連前端局部放大；d，頜部內視）。三維打印模型為原化石六倍大。