原始鳥類研究揭示鳥類肩帶骨骼的發育可塑性

　　近期，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所王敏、周忠和、托馬斯在《美國國家科學院院刊》（PNAS）發表了最新研究成果，報道了在中國發現的一早白堊世原始鳥類：迷惑巾幗鳥（Jinguofortis perplexus）。巾幗鳥的發現為討論鳥類的早期演化、生態分異提供了大量關鍵信息，表明發育的可塑性在鳥類演化早期扮演著非常重要的角色。

　　巾幗鳥發現于河北省早白堊世的大北溝組，2017年周忠和帶領的研究團隊在該地點進行野外考察，并在上覆火山灰中取樣。中科院地質與地球物理研究所研究員孟慶任通過SIMS鋯石U-Pb測年方法，確定巾幗鳥生活在距今約1.27億年前。研究團隊對巾幗鳥進行了比較形態學、骨組織學、飛行能力以及系統發育的研究，認為巾幗鳥屬于目前已知僅次于孔子鳥目的最原始的尾綜骨類鳥類。尾綜骨類是指末端的數枚尾椎愈合成一塊復合骨（稱之為尾綜骨）的鳥類，涵蓋了除始祖鳥、熱河鳥類之外的所有鳥類。反鳥類和今鳥型類（后者演化出所有現代鳥類）是在中生代演化最為成功的鳥類，這兩個類群的早期分子已經出現大量進步的形態和生理特征，屬種眾多。而較反鳥類和今鳥型類更原始的尾綜骨類屬種非常稀少，僅有孔子鳥類和會鳥類。從而形成了一個長尾的最原始鳥類（始祖鳥、熱河鳥類）和更進步的反鳥類和今鳥型類之間的“演化空白”，極大限制了人們對尾綜骨類演化初期的認識。巾幗鳥恰好補充了這一空白，它呈現出高度鑲嵌演化的特征組合：齒列、部分頭骨和肩帶形態與非鳥類獸腳類恐龍相似，但同時具有退化的手指、加長的前肢、愈合的尾綜骨等典型的鳥類特征，這也正是其種名的來源。其屬名取自“巾幗”的漢語拼音，獻給所有工作在一線的女性科研人員。

　　巾幗鳥與2016年研究報道的重明鳥（Chongmingia）形態相似。重明鳥保存不完整，尤其缺失尾椎和頭骨，因此在其最初的研究中系統位置難以確定。而巾幗鳥的發現則為解決重明鳥的分類位置提供了線索：對大量中生代鳥類系統發育的研究表明，巾幗鳥和重明鳥構成姐妹群，屬于已知的除孔子鳥目外最原始的尾綜骨類，研究團隊將這一支系命名為巾幗鳥科（Jinguofortisidae）。巾幗鳥科最明顯的特征是具有愈合的烏喙骨和肩胛骨（稱之為肩胛烏喙骨），這一現象在中生代鳥類僅見于孔子鳥目，在現生鳥類中主要見于古顎類（鴕鳥、鴯鹋等），而在具有飛行能力的多數鳥類中這兩塊骨骼是相互獨立的。愈合的肩胛烏喙骨是一個非常原始的特征，它在四足動物的演化歷史中甚至早于指（趾）節的出現；二者的分離最早開始于原始的羊膜類動物，并隨后廣泛分布（如有鱗類、鱷類等），但同時一些類群又獨立演化出了愈合的肩胛烏喙骨，包括多數非鳥類恐龍和翼龍等。肩胛骨和烏喙骨在發育上往往顯現出相互愈合的趨勢，這主要源自它們在發育初期來源于未分異的同質凝結。在軟骨發生的過程中，當成骨作用或者先骨細胞分異被推遲時，才會造成這兩塊骨骼的分離。

　　通過追溯這兩塊骨骼在四足動物主要類群中的發育情況，研究團隊提出愈合的肩胛烏喙骨是在孔子鳥目和巾幗鳥科中獨立發生的，而愈合的發生有可能源自這兩個類群個體發育中相對較快的成骨作用，對原始鳥類骨組織結構的分析也支持這一假說。巾幗鳥和孔子鳥類生長速度快于始祖鳥和熱河鳥類，較快的生長速度能夠縮短達到成年需要的時間，減小被捕食的機率，但同時加快的成骨作用使得肩胛骨和烏喙骨在骨化過程中“未來得及”相互分離，從而形成愈合的肩胛烏喙骨（可以看作骨化作用加快的“副作用”）。而較巾幗鳥進步的會鳥類、原始的今鳥型類和反鳥類，其生長速度慢。今鳥型類和反鳥類早期代表的個體明顯小于巾幗鳥，所以減慢的生長速度并不會顯著延長其達到成年所需要的時間；而這兩個類群已經具有和現代鳥類相似的骨骼—肌肉系統，在胚胎發育階段，不同的肌肉會對尚處于軟骨階段的肩胛骨和烏喙骨發生不同方向的作用，有利于這兩塊骨骼在骨化過程中相互分離。研究團隊提出巾幗鳥和孔子鳥具有的肩胛烏喙骨有可能是來自異時性發育中的過型形成作用（因為快速的生長，后裔在早期發育階段就出現祖先的特征，并在此基礎上進一步生長形成新的特征），體現了發育的可塑性。發育可塑性是指當環境改變，生物個體能夠改變發育過程的能力，這一過程往往誘導出現一些新的特征。上述的發現進一步表明在討論鳥類或者其它生物的早期演化（特別是鑲嵌演化）時，發育可塑性是一個非常關鍵的因素。

　　該研究得到國家自然科學基金優秀青年基金、基礎科學中心項目以及中科院青年創新促進會的支持。