宏演化分析揭示翼龍的興亡史

2023年2月13日出版的《當代生物學》（Current Biology）在線發表了中科院古脊椎所余逸倫，張馳研究員，徐星研究員關于翼龍多樣性大尺度演化的成果。該研究詳細的討論了翼龍從起源至滅絕多樣性的變化過程以及潛在的影響因素。研究結果顯示，翼龍的演化歷史大致可以分為兩個階段，即長達115個百萬年的興盛期和65個百萬年的衰亡期。興盛期伴隨著多波凈成種速率的峰值，以及較高的形態多樣性和形態演化速率；衰亡期則伴隨著負的凈成種速率，持續降低的形態多樣性和較低的形態演化速率。翼龍的宏演化也受到了多方面因素的影響，如體型，頭部的裝飾性結構以及鳥類對小型翼龍的競爭排除。該研究還發現，包括翼龍在內的很多大型陸生羊膜動物的多樣性在白堊紀中期都存在下降的趨勢，而這一多樣性下降事件可能是由包括陸地面積下降等多方面因素導致的。

作為最早具有主動飛行能力的脊椎動物，翼龍的宏演化在學術界獲得過廣泛的關注。然而，受限于樣本量和研究方法上的缺陷，過去的研究所獲得的多樣性曲線常受到地層采樣偏差的影響，且諸如形態演化速率，凈成種速率等重要的宏演化指標在前期的研究中鮮有討論。為了更深入的理解翼龍的多樣性演化過程以及潛在的影響因素，研究人員收集并整合了新的翼龍形態學矩陣，附肢骨骼測量數據以及構建了目前最大的翼龍超樹。研究使用統一的貝葉斯末端定年模型同步估算形態演化速率和多樣性動態隨時間的變化；使用時間切片模型估算形態分異度隨時間的變化；使用貝葉斯系統發育回歸模型估算了120種翼龍的體重，并進行體型演化速率和祖先狀態恢復分析。研究也探討了形態演化速率與缺失數據，凈成種速率與出露地層數量的相關性，以排除缺失數據和采樣偏差帶來的影響。

研究結果顯示翼龍的演化歷史大致可以分為長達115個百萬年的興盛期和約65個百萬年的衰亡期，且興盛期基本對應小體型而衰亡期對應大體型。興盛期伴隨著多波凈成種速率的峰值及較高的形態多樣性和形態演化速率，且每一次凈成種速率的上升幾乎都是由成種速率的上升和滅絕速率的下降導致的。衰亡期則伴隨著負的凈成種速率，持續降低的形態多樣性和較低的形態演化速率。這一結果在不同的敏感性分析中表現出了足夠的穩健性，且相關性分析表明研究結果未受到缺失數據和地層采樣偏差的影響。

身骨骼演化速率的增加。早白堊世輻射伴隨著平均體型逐漸增大及頭骨演化速率的增加。該次輻射可能與進入“大型化生態位”有關，而頭骨冠飾多樣化可能是頭骨演化速率上升的主要原因。翼龍的凈成種速率在晚侏羅世與早白堊世的邊界處存在一次顯著的下降，且這次下降是由于滅絕速率大幅度提升導致的。與此同時，早期鳥類的凈成種速率和形態多樣性在該段時間里呈現出上升趨勢。這一結果支持了早期鳥類對小型翼龍存在競爭排除的假說。雖然早白堊世的大型翼龍避免了與同時期鳥類的競爭，然而鳥類的形態多樣性和體型多樣性在白堊紀時期持續增加，晚白堊世的翼龍可能依然需要面對來自鳥類施加的競爭壓力。

存的棲息地數量會隨著動物體型增大而指數衰減，因此棲息地減少對大型動物的影響會更加顯著。因此由于白堊紀中期大陸面積下降導致的棲息地數量減少可能是大型陸生羊膜動物多樣性下降的主要原因。

余逸倫為本研究的第一作者，張馳研究員和徐星研究員共同擔任通訊作者。該項研究屬于國家自然基金委基礎中心項目“克拉通破壞與陸地生物演化”的一部分。該項研究也得到了戰略性先導科技專項等支持。

論文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.cub.2023.01.007

https://www.researchgate.net/publication/368472859_Complex_macroevolution_of_pterosaurs