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  •   氮是植物需求量最大的礦質元素,也是促進作物增產的最重要因素之一。農業生產上一般需大量施用氮肥促進農作物生長,從而達到糧食增產的目的。據統計,全世界每年施用氮肥超過1.2億噸。氮肥大量施用不僅增加了農業生產成本,更為重要的是導致了包括氣候變化、土壤酸化及水體富營養化等一系列環境災難。此外,大量施用氮肥導致的作物“貪青晚熟”(開花和成熟延遲)現象,不僅影響(雙季或三季中)后茬作物的播種,在高緯度地區,還可能由于后期溫度較低而影響作物灌漿,導致作物產量的大幅降低。目前,主要作物諸如水稻、小麥等的氮肥利用效率低于40%,因此,提高作物氮肥利用效率同時避免“貪青晚熟”一直是作物氮利用改良研究中的重要課題。

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       水稻是世界上最重要的糧食作物,全球超過1/2的人口以稻米為主食,其中約90%水稻在亞洲種植消費。亞洲栽培稻 (Oryza sativa L.) 分為兩個主要亞種——粳稻 (Japonica) 與秈稻 (Indica),它們在形態、發育與生理等方面都表現出不同的特征,且秈稻氮肥利用效率顯著高于粳稻。

       中國科學院遺傳與發育生物學研究所儲成才研究組研究表明,秈稻品種利用硝酸鹽的能力顯著高于粳稻品種,并證明編碼硝酸鹽轉運蛋白基因——OsNRT1.1B的單堿基變異是導致粳稻與秈稻間氮肥利用效率差異的重要原因 (Hu et al., Nature Genetics, 2015)。OsNRT1.1B與擬南芥中的硝酸鹽感應器(transceptor)AtNRT1.1具有保守的生物學功能。有意思的是,水稻基因組中存在三個AtNRT1.1同源蛋白,依據序列相似性高低依次命名為OsNRT1.1A、OsNRT1.1B和OsNRT1.1C。亞細胞定位分析顯示,OsNRT1.1B主要定位于細胞膜,而OsNRT1.1A則主要定位于液泡膜,表明OsNRT1.1A和OsNRT1.1B存在明顯的功能分化。更為有意思的是,OsNRT1.1B受硝酸鹽誘導,而OsNRT1.1A受銨鹽誘導。進一步的功能研究表明,OsNRT1.1B主要參與水稻對外界硝酸鹽刺激的初級應答反應,而OsNRT1.1A則參與水稻應對胞內硝酸鹽及銨鹽利用的基礎代謝功能的調節。植物利用氮源主要有硝態氮和銨態氮兩種形式。水稻作為水生植物,銨態氮是其主要利用方式,OsNRT1.1A的這種功能分化意味著其對水稻的環境適應性極其重要。

       水稻中存在數十個硝酸鹽轉運蛋白,導致其存在相當程度的功能冗余,大多編碼硝酸鹽轉運蛋白的突變體均沒有明顯的表型差異,然而,OsNRT1.1A的突變導致水稻植株矮化,開花期延長,產量降低。而過量表達OsNRT1.1A在不同水稻品種及在不同氮肥條件下均可顯著提高水稻生物量和產量,并能大幅縮短水稻成熟時間。在北京、長沙及海南等多年多點的田間試驗表明,OsNRT1.1A過表達植株在高氮和低氮條件下均表現出顯著的增產效果。尤其在低氮條件下,OsNRT1.1A過表達株系小區產量以及氮利用效率最高可提高至60%,而且在高氮條件下相較于對照品種可提早開花2周以上,從而有效縮短了水稻成熟時間。在擬南芥中過量表達OsNRT1.1A也能使擬南芥開花大幅提前,并顯著增加擬南芥生物量和種子量。這些結果證明,該項研究成果為培育兼具高產與早熟水稻品種,克服農業生產中高肥導致的“貪青晚熟”問題提供了解決方案,并有可能延伸到其他作物品種,具有巨大的應用潛力。

       該項研究成果于2018年2月23日在線發表于Plant Cell雜志(doi: 10.1105/tpc.17.00809)。本項目得到國家科技部和中國科學院分子模塊設計育種創新體系先導科技專項資助。


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