木質素代謝與黃酮類物質聯系結合構樹基因組

　　一、木質素（Lignin）是一類復雜的有機聚合物，其在維管植物和一些藻類的支持組織中形成重要的結構材料。木質素在細胞壁的形成中是特別重要的，特別是在木材和樹皮中，因為它們賦予剛性并且不容易腐爛。

　　木質素作為自然界中含量僅次于纖維素的第二豐富次生代謝物質，對于植物體有重要的生物學功能。由于自然界中木質素與纖維素、半纖維素等往往相互連接，形成木質素-碳水化合物復合體（Lignin-Carbohydrate Complex），故目前沒有很好的辦法分離得到結構完全不受破壞的原本木質素。

　　二、木質素研究方向主要集中在以下幾個方面：

　　1.植物生長發育研究；例如：芹菜葉發育過程中對木質素生物合成研究（Jia ，2015）；

　　2.植物抗倒伏研究；例如：銀杏基因組分享發現古樹通過持續合成木質素等物質，增加樹干的密度和強度，以支撐不斷增粗的樹體，同時通過大量R基因的持續表達，以及積累具有特殊保護功能的代謝物來提高樹體抗性，抵抗各種生物和非生物脅迫，從而大大延長了樹體的壽命（Wang，2020）；

　　3.植物抗病抗蟲研究；褪黑素通過調控木質素和棉酚合成可以增加黃萎病的抗性（Li，2019）；

　　4.木質素降解研究；研究人員采取了一種自下而上（Bottom-up）的研究思路，即首先探索木質素模型分子在特定催化體系下的機理過程，隨后將高效的催化體系應用于真實木質素的轉化過程（Zhang，2020）；

　　5.木質素轉錄調控研究：例如：通過木質素合成的精準調控，提高木質纖維生物質利用效率（Gui，2020）。

　　三、木質素組成與合成：

　　在KEGG通路中發現，木質素在Map000940的Phenylpropanoid biosynthesis途徑中。也是整個苯丙素通路，因此與黃酮類物質合成也是相互聯系，在構樹基因組研究中（Peng，2019），對其相互聯系做類分析，揭示了構樹用于造紙、樹皮衣和飼料養殖的遺傳基礎。結合改文章繪制了一個通路。

圖1 木質素通路與黃酮類物質的聯系（參考MP， peng，2019）

　　1.首先從苯丙氨酸形成肉桂酸及其酰基輔酶 A，進而從肉桂酰輔酶 A還原為木質素單體，

　　 松柏醇（Coniferyl alcohol）聚合為愈創木基木質素（G）；

　　芥子醇（Sinapyl alcohol）聚合為紫丁香基木質素（S）；

　　香豆醇（p-Coumaryl alcohol）聚合為對-羥基苯基木質素（H）。

　　裸子植物主要為愈創木基木質素（G），雙子葉植物主要含愈瘡木基-紫丁香基木質素（G-S），單子葉植物則為愈創木基-紫丁香基-對-羥基苯基木質素（G-S-H）。

　　2.木質素就是包圍于管胞、導管及木纖維等纖維束細胞及厚壁細胞外的物質，并使這些細胞具有特定顯色反應的物質，具體用間苯三酚溶液一滴，待片刻，再加鹽酸一滴，即顯紅色。

　　如果是對通路具體物質檢測需要用液質聯用的方法檢測進行定性定量。

　　3.木質素與黃酮物質的聯系：主要是通過香豆酰輔酶A 合成 查爾酮從而進入黃酮類物質通路；

　　4.查爾酮通常顯黃色，是黃酮類物質通路關鍵步驟；

　　5.錦葵色素通常顯藍紫色，芍藥花色素通常顯紫紅色，天竺葵素-3-O-葡萄糖苷通過顯磚紅色。

　　6.色澤的表型與其他物質（植物顯色主要由卟啉類、類胡蘿卜素類、類黃酮類和甜菜素類）和環境（如PH）也有關。

　　四、木質的降解

　　木質的降解是比較難的，如何將木質素高效催化解聚為收率可觀的芳香單體至今是一項具有挑戰性的工作，大連化物所之前發表過降解木質素的綜述，走上實際生產利用，還需要一段路要走。

　　在自然界木質素的完全降解，主要是真菌，細菌，放線菌及其微生物群里共同作用的結果，其中真菌起主導作用，放線菌次之，細菌降解能力最弱。真菌主要為：白腐菌，褐腐菌，軟腐菌三大類，白腐菌降解能力最強，并且分泌胞外酶對木質素降解過程不產生色素，被認為是最有開發前景的真菌。此外白蟻對木質素和纖維素的降解能力很強，也是一個開發利用的點，之前PNAS文章有研究過。

　　參考文獻：

　　1.Jia, X. L., Wang, G. L., Xiong, F., Yu, X. R., Xu, Z. S., Wang, F., & Xiong, A. S. (2015). De novo assembly, transcriptome characterization, lignin accumulation, and anatomic characteristics: novel insights into lignin biosynthesis during celery leaf development.Scientific reports,5, 8259.

　　2.Wang, Li, et al. Multifeature analyses of vascular cambial cells reveal longevity mechanisms in old Ginkgo biloba trees. Proceedings of the National Academy of Sciences(2020).

　　3.Li, Cheng, et al. Melatonin enhances cotton immunity to Verticillium wilt via manipulating lignin and gossypol biosynthesis.The Plant Journal, 2019, 100.4: 784-800.

　　4.Zhang, Chaofeng, and Feng Wang. "Catalytic Lignin Depolymerization to Aromatic Chemicals."Accounts of Chemical Research(2020).

　　5.Gui, Jinshan, et al. Fiber‐specific regulation of lignin biosynthesis improves biomass quality in Populus.New Phytologist(2020).

　　6.Peng, Xianjun, et al. A chromosome-scale genome assembly of paper mulberry (Broussonetia papyrifera) provides new insights into its forage and papermaking usage. Molecular plant 12.5 (2019): 661-677.