生物物理所綠藻光系統I高效捕獲及傳遞光能的分子機制

　　3月8日，Nature Plants 雜志在線發表了中國科學院生物物理研究所常文瑞/李梅研究組與章新政研究組的合作研究成果，題為Antenna arrangement and energy transfer pathways of a green algal photosystem I-LHCI supercomplex，該項工作首次報道了萊茵衣藻光系統I-捕光復合物I（PSI-LHCI）超級復合物的高分辨率冷凍電鏡結構，提供了精確的衣藻PSI-LHCI結構模型，展示了其各亞基的組裝和色素排布方式，揭示了其高效的光能捕獲和能量傳遞的分子機制。

　　放氧光合作用利用太陽能產生氧氣及碳水化合物，為地球上幾乎全部生物提供生存的基礎。放氧光合生物（包括植物、真核藻類和藍藻）有兩個光系統，分別是光系統I（PSI）和光系統II（PSII）。植物和藻類中的光系統I是由核心復合物和外周的捕光蛋白復合物（LHCI）組成的多亞基膜蛋白-色素復合物，其通過外周天線吸收光能，傳遞到核心，驅動電子傳遞，并最終將電子提供給ferredoxin生成NADPH。在進化過程中，不同物種的PSI核心是相對保守的，但外周捕光天線系統差異很大，尤其是綠藻的光系統I的外周天線系統更為多變。對綠藻模式生物萊茵衣藻的研究表明，其光系統I的天線系統相比于其它真核藻類和植物來說更大也更為復雜，可能結合多達10個捕光天線蛋白，而高等植物的光系統I核心只穩定結合4個LHCI，低等紅藻光系統I中也只有3或5個天線蛋白。研究表明，雖然衣藻PSI-LHCI的捕光天線系統更為龐大，但它與植物PSI-LHCI具有相似的平均熒光壽命，表明衣藻PSI-LHCI中捕光天線向核心的激發能傳遞效率更高。到目前為止，來源于紅藻及高等植物的PSI-LHCI復合物都已經有高分辨率的結構，但尚缺乏來源于綠藻的PSI-LHCI的高分辨率結構信息，對衣藻PSI-LHCI復合物的結構研究將有助于深入了解其高效捕獲和傳遞能量的途徑和機制。

　　生物物理所研究團隊通過單顆粒冷凍電鏡技術解析了來源于衣藻的兩種不同的PSI-LHCI超級復合物的精細結構，結構中PSI核心分別結合8個或10個捕光天線蛋白，其分辨率分別達到2.9埃 (PSI-8LHCI)和3.3埃(PSI-10LHCI)。兩種類型的復合物均在核心復合物的一側結合有8個捕光天線蛋白，分為兩層排列，該工作通過結構生物學手段，首次直接確認了這8個捕光天線蛋白的身份及定位，并指認了18個蛋白亞基，216個葉綠素，48個類胡蘿卜素及其他一些輔因子。在PSI-10LHCI結構中，核心復合物的另一側還結合了兩個捕光天線，結構中共構建了23個蛋白亞基，這也是迄今為止解析的最大的PSI-LHCI（約750kDa）結構。結構分析表明，相比于植物PSI，衣藻PSI的每個捕光天線結合更多的葉綠素，且色素分子間形成更多的能量傳遞通路，因而更有利于光能的捕獲和激發能的快速傳遞。上述研究結果對于在分子水平上理解光系統I超級復合物中的光能捕獲和傳遞的分子機制具有重要意義。

　　生物物理所研究員李梅和章新政為該工作的共同通訊作者，副研究員蘇小東、馬軍和潘曉偉為該項工作的共同第一作者，中科院院士常文瑞、研究員柳振峰和趙學琳參與了該項研究工作。該研究工作得到科技部重點研發計劃、中科院B類先導專項、中科院前沿科學重點研究項目、國家自然科學基金、國家“青年千人計劃”和中科院青年創新促進會的共同資助。數據收集和樣品分析等工作得到生物物理所“生物成像中心”和蛋白質科學研究平臺等有關工作人員的支持和幫助。

圖：衣藻PS-LHCI復合物的結構。A. 結合8個捕光天線PSI-8LHCI的結構，B. 結合10個捕光天線PSI-10LHCI的結構