生物膜的功能

生物膜的存在，不僅作為屏障為細胞的生命活動創造了穩定的內環境，介導了細胞與細胞、細胞與基質之間的連接，而且還承擔了物質轉運、信息的跨膜傳遞和能量轉換等功能，這些都是由生物膜的結構決定的。

物質運輸

生物膜因其半通透性而成為具有高度選擇性的通透屏障。細胞生長所需要的水、氧及其他營養物質被運進細胞，細胞內產生的激素、毒素和某些酶被運出細胞，細胞內代謝產生的CO₂、NH₃等廢物被運出細胞，這些過程都與生物膜的物質運輸機制有關。

（1）被動運輸

被動運輸是小分子物質和離子通過細胞膜的運輸機制之一，它不需要能量。

① 簡單擴散

像O₂、N₂、CO₂和NO等氣體，類固醇激素等脂溶性小分子，水、甘油、尿素等不帶電的極性小分子均可經此方式自由通過生物膜。這些物質可由高濃度的一側通過膜向低濃度的一側擴散，這個過程或方式即簡單擴散。這種運輸方式的速率取決于被運輸物質在膜兩側的濃度差，并最后趨于達到擴散平衡。其特點在于不與膜上任何物質發生反應，也不消耗能量。

一般來講，生物膜的電阻較高，不帶電荷的脂溶性物質較易通過，即帶電荷或極性基團的親水物質則不易自由通過，但上述幾種則例外。一般講，物質在質膜上的通透性主要取決于分子的大小和極性。小分子物質比大分子物質更易通過，非極性分子比極性分子更易通過。小的疏水分子和小的不帶電的極性分子能夠通過人工膜；水具有一定的透性，離子和大的不帶電的極性分子不能通過膜。

② 協助擴散

協助擴散是物質借助膜上特異蛋白的幫助而從其濃度較高的一側通過膜運輸到其濃度較低的一側，直到兩邊濃度達到動態平衡的過程或方式，也不消耗能量。它也叫促進擴散或易化擴散。這里涉及的一般是膜的內在蛋白，該蛋白通過其構象變化而完成對物質的運輸作用。這種運輸促進了擴散，并縮短了達到平衡所需的時間。根據這種運輸過程中運輸蛋白的工作特點可做如下分類。

a．由通道蛋白介導的擴散：這種擴散方式首先在哺乳動物的紅細胞中發現。通道蛋白貫穿膜，形成一個狹縫狀的中央親水通道，允許一定大小帶一定電荷的離子通過。像Cl^- 即經此機制穿過紅細胞膜。這類蛋白存在廣泛，如細菌中的膜孔蛋白即屬此類。

b．由載體蛋白介導的擴散：這種擴散方式所涉及的載體蛋白是一類跨膜蛋白，它通過與物質結合而將物質運過膜。大多數物質，尤其是不溶于脂類的物質，即經這種方式運輸過膜。例如，葡萄糖即通過紅細胞膜上的一種特殊載體蛋白而被運入紅細胞內的。這種載體蛋白相當于結合在細胞膜上的酶，可同特異的物質結合，運輸過程中有類似于酶與底物作用的動力學曲線。

c．由離子載體介導的擴散：離子載體是溶于膜脂雙分子層的疏水性分子：它雖然也是按照被動轉運方式來轉運離子的，但是不同于載體蛋白，它包括載體性離子載體和通道形成性離子載體兩種。

纈氨霉素就是一種載體性離子載體，它在膜的一側結合K⁺，然后順著電化學梯度通過脂雙層，于膜的另一側釋放K⁺。大部分離子載體存在于微生物中，有的已被用作抗生素。

（2）主動運輸

物質經消耗能雖而被逆濃度梯度運輸通過生物膜的方式，即主動運輸。這是小分子物質和離子通過細胞膜的機制之二。其間所消耗的能量主要來自ATP。這種運輸方式也需要特定的蛋白載體。

① 離子泵

如生物膜上存在的Na⁺-K⁺泵、鈣泵、H⁺-K⁺泵、H⁺泵等，均屬此類。其中，Na⁺-K⁺泵是最經典的子。Na⁺-K⁺泵，即Na⁺-K⁺ATP酶，是膜上的一種特殊蛋白。它利用水解ATP產生的能量，以逆離子濃度的方式向細胞外排出Na⁺，而同時將細胞外的K攝入細胞內。據計算，每消耗1個ATP分子可將3個Na⁺泵出細胞而將2個K⁺泵入細胞。

② 協同運輸

一種物質偶聯其他物質一起進行運輸的過程或方式叫協同運輸。它一般是間接利用ATP供能的。這種運輸方式另需要有關的ATP轉運離子以在膜的內外兩側建立離子濃度梯度，由此形成的電化學動力（或貯存的能量）才能使有關物質得以運輸過膜。

動物細胞中，葡萄糖和氨基酸等物質即經過質膜上的鈉泵和載體的協同作用才實現其逆濃度梯度的轉運。這里，載體蛋白與細胞外的Na⁺、葡萄糖（或氨基酸）等結合后，借助Na⁺-K⁺泵轉運Na⁺、K⁺時建立的電位梯度，將Na⁺、葡萄糖（或氨基酸）等同時運入細胞。而在細胞內從載體上卸下的Na⁺則又被Na⁺-K⁺泵運出細胞而維持Na⁺的電位梯度。

一般來講，物質運輸方向與離子轉移方向相同的協同運輸為同向協同運輸，反之則為反向協同運輸。

③ 基團轉移

通過對被運輸的物質先進行某種化學變化（如共價修飾），使被運輸物質在細胞內維持較低濃度，以使這種物質得以沿著濃度梯度不斷被從細胞外轉運到細胞內，這種過程或方式即為基團轉移。它最早發現于某些細菌中。例如，細菌中的葡萄糖在其通過膜時，先被磷酸化（一種共價修飾方式）為6-磷酸葡萄糖后才被運入細胞。而磷酸化后的葡萄糖是小能透過細胞膜的，所以6-磷酸葡萄糖得以在細胞內積累。

（3）胞吞作用和胞吐作用

生物膜對大分子化學物是不通透，故大分子物質進出細胞需通過胞吞和胞吐作用來實現。

① 胞吞作用

大分子物質或顆粒被質膜的一小部分內陷而包圍，最后從質膜上脫落，形成含有這些大分子或顆粒的細胞內囊泡的過程，此即胞吞作用。它可分為如下的3種類型。

a．吞噬作用：以大的囊泡內吞較大的固體顆粒（如細菌及細胞碎片等）進入細胞，這個過程即吞噬作用。被吞噬顆粒被吸附于細胞表面，形成叫吞噬泡或噬體的小泡，再與溶酶體相融合而被溶酶體中的水解酶水解。

b．胞飲作用：以小的囊泡形式將胞外的少量液體（含小分子或離子）吞入細胞的過程，即胞飲作用。在這個過程中，會形成叫胞飲水泡或胞飲水體的小泡，它或與溶酶體融合而被溶酶體中的酶降解，或返回質膜原處，或移至另一處質膜，或以貯存形式停留在細胞內。絕大多數細胞都有此作用。

c．由受體介導的內吞作用：當被運輸物質（又叫內吞物）與細胞表面上的特異受體結合后，即引起細胞膜內陷，形成裹有內吞物的囊泡而被運入細胞的過程，此即受體介導的內吞作用。這種作用專一性很強，細胞因此會大量選擇性地攝入相關物質。許多病毒和毒索即由此過程進入動物細胞內。

② 胞吐作用

有些物質在細胞內被一層膜包圍，形成小泡，慢慢移到細胞表面，最后與質膜融合而被排出細胞，此即胞胞吐作用。

真核細胞可以胞吐方式來補充質膜更新有關物質。胞吐能分泌各種分子，一些小分子物質也可經胞吐方式排出細胞。

信息傳遞

在生物體的生命活動過程中，細胞內的各部位之間、細胞之間，以及細胞與外界環境之間時刻都有物質、能量和信息的交流，使生命過程得以協調有序地進行，而這是由生物膜實現的。其中，信息交流是最重要的。

細胞的信息傳遞，也叫細胞通信。狹義地講，它指一個細胞發出的信號分子通過介質傳導到另一個細胞并產生相應的效應。而廣義地講，則還應包括細胞與外界環境的信息交流。

生物信息的交流是通過具體的物質來完成的，這些承載有關“信息”的物質即謂之信號（分子），一般都是些化學物質。生物膜控制著信號的發生與傳遞。細胞的化學信號分子的溶解不同，有親脂性和親水性之分，其中多為親水性的。親脂性信號分子的主要代表有類同醇激素和甲狀腺素，它們可穿過細胞質膜進入細胞，與細胞質或細胞核中的相關受體結合形成復合物以調節諸如基因表達等生命活動，親水性信號分子則主要包括神經遞質、生化因子、化學遞質及大多數激素。它們雖不能穿過細胞質膜，但可以與細胞質膜上的有關受體結合以調節細胞內的有關生命活動。生物膜對化學信號分子有選擇性，為了敘述方便，有時將這些化學信號分子統稱為配體，而專一接收信號分子的物質則稱為受體，受體主要是蛋白質。

能量轉換

生物膜在生物體內光能和代謝能的轉化過程中發揮了重要作用。ATP是生物體內重要的能量“通貨”。生物體內代謝過程中產生的能量轉移先以ATP的形式“儲存”起來，待需要時再由ATP釋放出來。植物體內ATP的主要生成方式是通過光合磷酸化和氧化磷酸化過程。光合磷酸化過程發生在葉綠體的類囊體膜上。通過其中的光合色素系統、電子傳遞系統和光合磷酸化偶聯酶系統的作用，使得光反應中吸收的一部分光能轉變為NADPH中的化學能，而另一部分則轉變為貯存在ATP中的化學能。

線粒體是真核細胞中進行生物氧化和能量轉化的主要場所，具體承擔這種作用的就是線粒體的內膜。線粒體的內膜上分布著電子傳遞鏈體系，使得代謝物上脫下的氫在沿電子傳遞鏈運輸到O₂的過程中能釋放出能量，并且這些能量能全部轉變為ATP的化學能。