細菌的結構特征及主要組成

細菌的結構分為基本結構和特殊結構。基本結構是各種細菌都具有的結構，包括細菌的細胞壁、細胞膜、細胞質、核質。某些細菌特有的結構稱為特殊結構，包括細菌的莢膜、鞭毛、菌毛、芽胞。

（1）細胞壁

細胞壁（cell wall）位于菌細胞的最外層，包繞在細胞膜的周圍，組成較復雜，并隨細菌不同而異。革蘭陽性菌和革蘭陰性菌細胞壁的共有組分為肽聚糖，但各自有其特殊組分。 

細胞壁厚度因細菌不同而異，一般為15-30nm。主要成分是肽聚糖，由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸構成雙糖單元，以β-1，4糖苷鍵連接成大分子。N-乙酰胞壁酸分子上有四肽側鏈，相鄰聚糖纖維之間的短肽通過肽橋（革蘭陽性菌）或肽鍵（革蘭陰性菌）橋接起來，形成了肽聚糖片層，像膠合板一樣，粘合成多層。 

肽聚糖中的多糖鏈在各物種中都一樣，而橫向短肽鏈卻有種間差異。革蘭陽性菌細胞壁厚約20-80nm，有15-50層肽聚糖片層，每層厚1nm，含20-40%的磷壁酸（teichoic acid），有的還具有少量蛋白質。革蘭陰性菌細胞壁厚約10nm，僅2-3層肽聚糖，其他成分較為復雜，由外向內依次為脂多糖、細菌外膜和脂蛋白。此外，外膜與細胞之間還有間隙。

肽聚糖是革蘭陽性菌細胞壁的主要成分，凡能破壞肽聚糖結構或抑制其合成的物質，都有抑菌或殺菌作用。如溶菌酶是N-乙酰胞壁酸酶，青霉素抑制轉肽酶的活性，抑制肽橋形成。 

細菌細胞壁的功能包括：①保持細胞外形，提高機械強度；②抑制機械和滲透損傷（革蘭陽性菌的細胞壁能耐受20kg/cm2的壓力）；③介導細胞間相互作用（侵入宿主）④；防止大分子入侵；⑤協助細胞運動和生長，分裂和鞭毛運動；⑥賦予細菌特定的抗原性以對抗生素和噬菌體的敏感性。

其中還有一些缺壁細菌，分為四類：①L型細菌，是指某些在實驗室或宿主體內，通過自發突變，形成細胞壁缺陷的變異菌株；②原生質體，是指在人為條件下（用溶菌酶或青霉素）處理革蘭陽性細菌，獲得的無壁細胞；③球狀體，是指在人為條件下，處理革蘭陰性菌，獲得的殘留部分細胞壁的細胞；④支原體，是指在進化過程中獲得的無壁的原核微生物。 

（2）細胞膜

是典型的單位膜結構，厚約8-10nm，外側緊貼細胞壁，某些革蘭陰性菌還具有細胞外膜。通常不形成內膜系統，除核糖體外，沒有其它類似真核細胞的細胞器，呼吸和光合作用的電子傳遞鏈位于細胞膜上。某些進行光合作用的原核生物（藍細菌和紫細菌），質膜內褶形成結合有色素的內膜，與捕光反應有關。某些革蘭陽性細菌質膜內褶形成小管狀結構，稱為中膜體（mesosome）或間體，中膜體擴大了細胞膜的表面積，提高了代謝效率，有擬線粒體（Chondroid）之稱，此外還可能與DNA的復制有關。 

（3）細胞質與核質體

細菌和其它原核生物一樣，只有擬核，沒有核膜，DNA集中在細胞質中的低電子密度區，稱核區或核質體（nuclear body）。細菌一般具有1-4個核質體，多的可達20余個。核質體是環狀的雙鏈DNA分子，所含的遺傳信息量可編碼2000-3000種蛋白質，空間構建十分精簡，沒有內含子。由于沒有核膜，因此DNA的復制、RNA的轉錄與蛋白質的合成可同時進行，而不像真核細胞的這些生化反應在時間和空間上是嚴格分隔開來的。 [1]

每個細菌細胞約含5000-50000個核糖體，部分附著在細胞膜內側，大部分游離于細胞質中。細菌核糖體的沉降系數為70S，由大亞單位（50S）與小亞單位（30S）組成，大亞單位含有23SrRNA，5SrRNA與30多種蛋白質，小亞單位含有16SrRNA與20多種蛋白質。30S的小亞單位對四環素與鏈霉素很敏感，50S的大亞單位對紅霉素與氯霉素很敏感。 [1]

細菌核區DNA以外的，可進行自主復制的遺傳因子，稱為質粒（plasmid）。質粒是裸露的環狀雙鏈DNA分子，所含遺傳信息僅為2-200個基因，能進行自我復制，有時能整合到核DNA中去。質粒DNA在遺傳工程研究中很重要，常用作基因重組與基因轉移的載體。 [1]

胞質顆粒是細胞質中的顆粒，起暫時貯存營養物質的作用，包括多糖、脂類、多磷酸鹽等。 [1]

（4）莢膜

許多細菌的最外表還覆蓋著一層多糖類物質，邊界明顯的稱為莢膜（capsule），如肺炎球菌，邊界不明顯的稱為粘液層（slime layer），如葡萄球菌。莢膜對細菌的生存具有重要意義，細菌不僅可利用莢膜抵御不良環境；保護自身不受白細胞吞噬；而且能有選擇地粘附到特定細胞的表面上，表現出對靶細胞的專一攻擊能力。例如，傷寒沙門桿菌能專一性地侵犯腸道淋巴組織。細菌莢膜的纖絲還能把細菌分泌的消化酶貯存起來，以備攻擊靶細胞之用。 [1]

另外在細菌入侵免疫系統時，莢膜可以防止免疫系統識別細菌，從而存活下來。 [1]

（5）鞭毛

鞭毛是某些細菌運動的特殊結構，由一種稱為鞭毛蛋白（flagellin）的彈性蛋白構成，結構上不同于真核生物的鞭毛。細菌可以通過調整鞭毛旋轉的方向（順和逆時針）來改變運動狀態。 [1]

（6）菌毛

菌毛是在某些細菌表面存在著一種比鞭毛更細、更短而直硬的絲狀物，須用電鏡觀察。特點是：細、短、直、硬、多，菌毛與細菌運動無關，根據形態、結構和功能，可分為普通菌毛和性菌毛兩類。前者與細菌吸附和侵染宿主有關，后者為中空管子，與傳遞遺傳物質有關。 [1]

（7）芽胞

有些細菌在生長發育的后期，個體縮小，細胞壁增厚，形成芽胞。芽胞是細菌的休眠體，對不良環境有較強的抵抗能力。小而輕的芽胞還可以隨風四處飄散，落在適當環境中，又能萌發成為細菌。細菌快速繁殖和形成芽胞的特性，使它們幾乎無處不在。 [1]

某些細菌處于不利的環境，或耗盡營養時，形成內生胞子，又稱芽胞，是對不良環境有強抵抗力的休眠體，由于芽胞在細菌細胞內形成，故常稱為內生胞子。 [1]

芽胞的生命力非常頑強，有些湖底沉積土中的芽孢桿菌經500-1000年后仍有活力，肉毒梭菌的芽胞在pH 7.0時能耐受100℃煮沸5-9.5小時。