高濃度生長素和脫落酸之間的協同作用

　　固著生長的植物，需要隨時響應外界環境變化來協調控制其自身生長和發育，完成完整的生命周期。通常，植物在適宜的環境條件下，抑制脅迫反應促進生長發育；植物在逆境脅迫下，則減緩生長并激活脅迫反應。正是通過平衡生長和抗逆，植物才得以應對復雜多變的環境。植物激素生長素參與了植物體眾多的生長發育過程。人們很早就發現，生長素具有濃度依賴的多重功能。通常表現為低濃度條件下，生長素促進生長；高濃度條件下，生長素卻抑制生長(1)。有研究發現生長素能調控植物生長發育并提高植物干旱和鹽脅迫的抗性(2, 3)，表明生長素可能同時調控了生長發育和脅迫反應。植物對高濃度生長素處理的響應和對植物逆境響應激素脫落酸有著一定的相似性，是否高濃度生長素和脫落酸之間存在協同作用以實現植物生長和防御之間的平衡是一個十分值得研究的問題。

　　2021年6月7日，福建農林大學海峽聯合研究院園藝中心徐通達教授團隊在PNAS在線發表了題為TMK1-based auxin signaling regulates abscisic acid responses via phosphorylating ABI1/2 in Arabidopsis的研究論文，揭示了植物中，高濃度生長素信號的核心元件TMK1對ABA介導脅迫應答核心元件ABI2的直接調控的分子機制，為深入理解生長素與ABA的協同作用提供了重要的線索。

　　為了探究是否高濃度生長素和脫落酸之間存在協同作用，研究者以脫落酸處理典型表現為指標，研究不同濃度生長素對脫落酸響應的影響。他們發現，不同于低濃度的生長素促進植物生長，高濃度生長素能夠以脫落酸依賴的方式與脫落酸協同作用，增強擬南芥對脫落酸的響應，包括更強的萌發抑制和氣孔關閉運動以及增強脫落酸報告基因的表達。

　　進一步研究發現，生長素信號傳導的關鍵調控因子——類受體激酶TMK1（TRANS-MEMBERANE KINASE 1）在高濃度生長素調控脫落酸響應過程中發揮重要作用，且該過程依賴于TMK1的激酶活性。高濃度生長素激活TMK1激酶，并通過磷酸化ABI1和ABI2蛋白（脫落酸信號轉導過程中重要的負調控因子）調節了脫落酸應答過程。

　　進一步的研究發現，高濃度生長素能夠促進TMK1激酶對ABI1/2蛋白的磷酸化修飾，并抑制ABI2磷酸酶活性，從而加強脫落酸信號的響應。通過定量質譜檢測技術，研究者在植物體內鑒定到了ABI2蛋白受TMK1激酶直接調控的磷酸化位點——第321位殘基蘇氨酸（T321)。體外酶活性實驗發現，該位點的磷酸化修飾影響了ABI2蛋白的磷酸酶活性。體內功能也實驗證明，ABI2 蛋白T321位點的磷酸化修飾對于植物生長素增強的脫落酸信號響應過程極其重要。綜上，該研究發現高濃度生長素通過激活TMK1，磷酸化修飾ABI2第321位蘇氨酸，從而抑制ABI2的磷酸酶活性，增強ABA信號。證明了一個依賴于TMK1激酶的生長素增強脫落酸響應的信號通路，有助于闡明植物協調生長和脅迫響應的分子機制。對了解植物如何植物平衡生長和抗逆以應對復雜多變的環境，具有很好的科學意義。

　　據悉，中國科學院已畢業博士生楊杰為該論文第一作者。福建農林大學海峽聯合研究院園藝中心徐通達教授為該論文的通訊作者。該研究得到了國家自然科學基金以及福建農林大學的經費資助。