植物激素脫落酸(ABA)調節著植物的生長、發育和對生物/非生物脅迫的響應。核心的ABA信號通路是由三個主要部分組成:ABA受體(PYR1/PYLs)、2C型蛋白磷酸酶(PP2C)和SNF1相關蛋白激酶2(SnRK2)。然而,ABA信號的復雜性,仍然是亟待解決的問題。
最近,國際遺傳學期刊《PLOS Genetics》在線發表了中科院上海生命科學研究院朱健康院士帶領的一項研究,題為“Type One Protein Phosphatase 1 and Its Regulatory Protein Inhibitor 2 Negatively Regulate ABA Signaling”。這項研究將TOPP1和AtI-2作物ABA信號轉導的負調節因子。
朱健康是國際著名植物生物學家、植物抗逆分子學領軍科學家,美國科學院院士、美國普渡大學生物化學系和園藝及園林系杰出教授,首批“千人計劃”入選者,中科院上海植物逆境生物學研究中心主任。朱健康1988年赴美留學,2000年受聘美國亞利桑那大學植物科學系正教授,曾任加州大學河濱分校整合基因組學研究所所長。在植物抗旱、耐鹽與耐低溫方面做出了杰出成就,是世界植物科學領域發表論文引用率最高的科學家之一。近幾個月發表多項重要學術成果:朱健康教授發表PNAS轉基因研究新成果;朱健康院士:開發新型多路復用CRISPR/Cas9平臺;朱健康院士Cell Research發布表觀遺傳新發現。
ABA控制著植物的多個發育過程,如種子休眠、萌發,根/莖的生長,開花和衰老。當植物遇到壓力的情況,ABA可以迅速誘導的基因表達的重新編程,并觸發多個生理反應,如氣孔關閉,以減少植物的水分損失。鑒于ABA在調節植物生長各個方面和應激反應中的重要性,了解ABA響應不利環境條件的分子機制,是至關重要的。
擬南芥ABA abi1-1和abi2-1突變體,是在ABA不敏感表型的遺傳篩選中分離出來的。這兩種突變體在種子萌發、幼苗生長和氣孔關閉過程中,均表現出顯性負效應。有研究發現,ABI1和ABI2編碼同源2C型絲氨酸/蘇氨酸(Ser/Thr)磷酸酶(PP2Cs),表明磷酸酶介導的去磷酸化對于調節ABA信號起著關鍵的作用。據表明,這些clade A PP2Cs負向調控ABA信號轉導通路。
SNF1相關蛋白激酶(SnRK2s)也調節ABA信號轉導。擬南芥突變體ost1-1/snrk 2.6(Open Stomata 1,又名SnRK2.6)表現出:ABA誘導的氣孔關閉受損,光誘導的氣孔開放也出現缺陷。在擬南芥中已確定了10個SnRK2(SnRK2.1–10);然而在原生質體的瞬時表達檢測中,只有4個(SnRK2.2 / 2.3 / 2.6 / 2.8)可以通過ABA激活,從而表明,SnRK2成員可能在依賴或不依賴ABA的信號轉導途徑中發揮作用。ABA誘導的基因表達和其他ABA反應,在snrk2.2/3/6三突變體植株中幾乎是完全阻斷的,從而表明這三個SnRK2s是ABA信號轉導關鍵的正向調節因子。結果表明,分支A PP2Cs與SnRK2s活化環上的SnRK2s和去磷酸化關鍵Ser/Thr殘基結合。
近年來,ABA受體被確定為PYRABACTIN RESISTANCE 1 (PYR1)/PYR1-Like (PYL)/REGULATORY COMPONENT OF ABA RECEPTOR (RCAR)蛋白家族。ABA與受體結合,觸發受體發生構象改變,從而使它們與PP2Cs交接,并破壞PP2C-SnRK2相互作用,從PP2Cs介導的抑制作用釋放SnRK2s。隨后,激活的SnRK2s磷酸化下游靶蛋白,如細胞膜中的離子通道,以及細胞核內的bZIP轉錄因子。
為了確定ABA信號通路的潛在新組件,該研究小組進行了酵母雙雜交篩選,采用SnRK2.6作為誘餌。研究人員發現,1型磷酸酶1(TOPP1)及其調節蛋白,擬南芥(ati-2),可與幾個SnRK2s和PYLs相互作用。生物化學和生理學證據表明,TOPP1和AtI-2可協調抑制SnRK2s,反過來,又負調控ABA信號傳導通路。topp1和ati-2突變體植物對ABA和鹽是高度敏感的,這與它們在ABA信號轉導中的功能相一致。此外,轉錄組分析結果顯示,TOPP1和AtI-2共同調節響應ABA的重疊基因群。
總而言之,這項研究確定了ABA信號轉導通路新的組成部分——TOPP1和AtI-2,并描述了它們在ABA信號轉導中的消極作用。
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