南京古生物所等在緬甸琥珀中發現社會性寄生甲蟲

　　自然界中社會性昆蟲（如螞蟻、白蟻和蜜蜂）與其他動物之間存在十分密切的關系。昆蟲之間互相利用，從而使得一方或雙方得以更好地利用資源、獲得保護、適應環境和占領新的生境。白蟻是目前已知最為古老的社會性昆蟲，其社會性起源于侏羅紀晚期，顯著早于其他社會性昆蟲。白蟻巢穴中也常寄居有種類多樣、形態特化的小型動物（主要為昆蟲），有些離開蟻巢則無法生存，它們被稱為螱(（wèi）)客（Termitophiles），這種現象可稱為社會性寄生。通過長期而復雜的演化適應，螱客能夠侵入隱蔽的白蟻巢穴，利用巢穴內適宜穩定的環境、豐富營養的食物，并能獲得蟻穴這一天然屏障的有效保護。螱客生活在較為封閉的白蟻巢穴中，化石記錄極其稀少。

　　目前已知確信的螱客化石全部來自中新世的多米尼加和墨西哥琥珀（約1900萬年前）。已知最古老的白蟻化石發現于白堊紀早期，中生代的螱客的研究對理解白蟻社會性的起源、白蟻巢穴中共生生物的早期演化以及昆蟲之間復雜的相互關系具有重要意義。

　　最近，中國科學院南京地質古生物研究所博士蔡晨陽和研究員黃迪穎對大量緬甸琥珀進行研究，發現兩枚奇特的前角隱翅蟲化石，通過詳細的功能形態學分析以及與現生類群的對比研究，認為其為目前已知最古老的螱客化石，該項成果于4月13日發表于《當代生物學》（Current Biology）。

　　現生白蟻巢內棲居著各種無脊椎動物，如多足類、螨類、甲蟲、蚤蠅、螱蝽等，它們大多數為寄食性螱客。這類螱客“借住”在白蟻巢穴中偷食白蟻巢穴內的真菌，而不會對白蟻的生長發育產生任何影響。為了適應白蟻巢穴隱秘的生活方式，寄食性螱客的體型較特化，大體分為兩類，即“防御型”的似鱟（limuloid）體型和“親和型”的膨腹（physogastric）體型。前者體型呈淚滴狀，身體頭部和附肢縮短并收縮于腹部的溝槽中，最大程度地保護自身，減少損傷，它們與白蟻之間不存在食物交換，在巢穴內行動迅速，避免引起寄主的注意；后者則通過膨大的身體分泌的“撫慰性物質”與白蟻和平共處，并依靠白蟻的喂食存活，在巢穴內行動緩慢，與寄主接觸頻繁。

　　研究人員在白堊紀中期緬甸琥珀中（約1億年前）發現的兩枚保存完好的隱翅蟲化石，其形態非常特化，頭部、觸角、前足和中足全部縮于身體腹面，呈典型的似鱟體型。通過激光共聚焦顯微鏡、熒光顯微鏡和生物顯微鏡的成像觀察，發現這類甲蟲后足基節與后胸腹板完全融和在一起，代表了現生前角隱翅蟲亞科Trichopseniini族（毛螱隱翅蟲族）的重要鑒定特征，與現生的Prorhinopsenius屬（原鼻螱隱翅蟲屬）較為接近。基于其極其特殊的體型和后足特征，建立了一新屬一新種，即緬珀白堊毛螱隱翅蟲（Cretotrichopsenius burmiticus Cai et al., 2017）。

　　除了典型的防御體型之外，這類甲蟲的腹部具有很多向后的剛毛，后足跗節具成排櫛狀小刺，這些結構都起到了防護作用。更為有趣的是，緬珀白堊毛螱隱翅蟲的后足異常粗壯，不活動時可縮于后胸腹板的超大腿板之下，運動時則可以伸出體后。強壯的后足腿節、發育的大腿板和后足脛節末端的刺均為與跳躍相關的適應特征，暗示了它們可能具有跳躍習性，從而高效地避開白蟻的干擾。由于現生毛螱隱翅蟲族的所有屬種都是嚴格的螱客，結合形態特征推測這類化石隱翅蟲也具有類似的生活方式，代表了目前已知最古老的螱客化石，將螱客化石記錄推前了約8000萬年。

　　毛螱隱翅蟲族與其他所有的螱客隱翅蟲族不同，它們可以與多個白蟻科共生，包括高等的鼻白蟻科、白蟻科，也有低等的澳白蟻科和木白蟻科。白堊紀緬甸琥珀見證了白蟻的早期分化，目前已發現原始白蟻9屬10種，包含介于澳白蟻和其他白蟻之間的原始過渡類群以及木白蟻科。由于螱客與白蟻之間的寄主專一性很低，因此這類原始的白蟻都有可能是這類螱客的寄主。中生代首例螱客的發現不僅證明了白蟻的社會性在白堊紀中期已經形成，而且表明了社會性昆蟲的巢穴在其演化的早期階段已經被其他動物所利用。

　　該項研究由蔡晨陽、黃迪穎以及美國Field博物館和堪薩斯大學科學家合作完成。研究由中科院、國家科技部和國家自然科學基金委員會聯合資助。

　　論文信息：Chenyang Cai, Diying Huang, A. F. Newton, K. T. Eldredge, M. S. Engel, 2017. Early evolution of specialized termitophily in Cretaceous rove beetles. Current Biology doi: 10.1016/j.cub.2017.03.009

白堊紀緬甸琥珀中發現的最早的螱客

白蟻和前角隱翅蟲的演化譜系圖

白堊紀螱客的生態復原圖