過去1萬年的社會不平等，印刻在Y染色體上

　　成吉思汗的上千萬直系后代？

　　歷史上不同男性的后代數量差異巨大，而這種后代數量的差異會在基因組中留下印記。這意味著，我們可以通過觀察不同男性的后代基因組印記的變化情況，而不僅僅是通過男女性后代數量的差異，來理解整個社會的不平等程度。一個典型的例子是，在成吉思汗建立的帝國中，男性后代數量的不平等現象非常明顯。雖然統治時間并不是很長，但是他們的強勢崛起在歐亞大陸人群的基因組中留下了非常明顯的印記。

　　2003年，一項由桑格研究院的Chris Tyler-Smith領頭的研究顯示，成吉思汗時期少數的強大男性對歐亞大陸東部人群造成了巨大的影響。他對Y染色體的研究顯示，當時的一位男性在廣闊的領土上能留下上千萬直系男性后代。有證據顯示，在成吉思汗曾經占據的領地上，約8%的男性有著特征性的Y染色體序列和突變非常少的相似序列。Tyler-Smith和他的同事把這種情況稱為“Star Cluster”，以反映同一個祖先擁有眾多后代的情況，并根據Y染色體的突變積累速率估算出這一家系的祖先大致生活于距今1300到700年前。這涵蓋了成吉思汗生活的年代，暗示著這個成功的Y染色體可能就是來自成吉思汗本人。

　　Star Cluster現象并不局限在亞洲。遺傳學家Daniel Bradley和他的同事找到了一個來自1500年前共同祖先的家系，現今有200萬~300萬人有著相同的Y染色體類型。這在姓奧唐奈（O’Donnell）的人身上特別常見。奧唐奈曾是中世紀愛爾蘭最有勢力的皇室家族之一，他們是“尼爾的后裔”（Descendants of Niall）——“尼爾”是中世紀愛爾蘭早期的一位傳奇軍閥。如果尼爾的傳說是真的，那他就極有可能是這條Y染色體的祖先。

　　Star Cluster理論的建立基于一定的想象。盡管有一定投機性，但確實能夠和歷史人物相聯系。但更重要的是，Star Cluster理論對社會結構深層次的變化給出了的獨特見解，是其他研究方式難以取得的。因此，即使沒有對整個基因組進行分析，在Y染色體和線粒體DNA上的研究還是具有啟發性意義的。比如，歷史學家之間有一場經久不休的爭論：在人類文明傳承的歷史進程中，不平等待遇的程度有多深？Star Cluster理論為研究極端不平等在過去不同歷史時期的重要性提供了客觀的信息。

　　DNA中的社會不平等

　　兩項分別由Toomas Kivisild和Mark Stoneking主導的研究工作，分別比較了在Y染色體序列和線粒體DNA序列上的Star Cluster分析數據，并且得到出乎預料的結果。基因突變會隨著時間不斷累積，并通過基因序列上堿基對的差異來呈現。研究人員分別統計Y染色體和線粒體DNA上的突變數量，以反映個體在父系與母系中距離最近的共同祖先的時間。

　　在線粒體DNA數據中，所有的研究都發現：世界上大多數地區群體中的夫婦在過去一萬年間擁有共同祖先的概率非常的低，而這一萬年恰好是原始社會向農業社會轉型的時期。如果這個時期的人口數量很大，那么這將完全符合預期。但在Y染色體上，出現了一種完全不同的模式。在東亞人、西非人、歐洲人和北非人中，研究人員發現許多家系都在距今約5000年前擁有共同男性祖先。

　　這一時期也被考古學家Andrew Sherratt稱為歐亞大陸“次級產品革命”的時期，人們開始不僅僅局限于用家畜做肉食，還用它們來拉車和犁、生產乳制品和羊毛服裝等。這也恰是青銅器時代的開端。在這個時期，人們開始馴化馬匹，并發明了輪式車輛。作為青銅器的主要成分，銅和錫這些必須從數百甚至數千公里外運回來的稀有金屬，也開始有了一定積累。這些都大大地促進了人口流動和財富積累。同時，Y染色體的遺傳模式表明，這也是一個不平等的時代。新型經濟的發展使得權力集中在小部分人手里，強大的男性對后代產生了比以往更加深刻的影響。正是這些人將自己的DNA遺傳給了大量的后代，他們的后代數量甚至比成吉思汗還要多。

　　結合考古學，我們開始了解這種不平等背后的含義。大約5000年前，顏那亞人（Yamnaya）開始在黑海和里海以北地區崛起。他們是第一個利用馬匹和車輪開發草原資源的人群。遺傳數據顯示，顏那亞人和他們的后代都非常成功，在很大程度上取代了西方的北歐農民和東方中亞地區的狩獵采集者。

　　重建的顏那亞人形象

　　考古學家Marija Gimbutas認為，顏那亞時期的社會嚴重階級化，并且充滿了前所未有的性別歧視。在他們留下的大量墳墓中，約80％的中央墓室里是帶著暴力傷害痕跡的男性骨骼，他們周圍是駭人的金屬匕首和斧頭。除此之外，在陪葬墓中，也有約80％包含了男性骨骼，通常帶有大面積創傷的痕跡。Gimbutas還認為，顏那亞進入歐洲，預示著兩性權力關系的轉變。這時又恰逢“舊歐洲”的衰落，在Gimbutas的社會模型中，“舊歐洲”是一個幾乎沒有暴力的社會，而女性就像無處不在的維納斯雕像一樣，在社會中扮演著重要角色。她認為，這一時期的“舊歐洲”正逐漸被男權社會所取代。不僅考古學給出了相關證據，這一轉變在以男性為中心的希臘語、挪威語以及印度教神話（很可能是由講印歐語的顏那亞人傳播的）中也有所體現。

　　是自然選擇還是權力的游戲？

　　Gimbutas的社會模型一直被人批判只是幻想。在沒有任何文字記錄的情況下，試圖重建逝去的人類文明是需要十分謹慎的。盡管如此，古代的DNA數據已經證明，顏那亞時期確實是一個男權精英社會。顏那亞人所攜帶的Y染色體幾乎都是有限的幾種類型，這表明有小部分男性在傳播基因方面非常成功。相反，在線粒體DNA中，顏那亞人具有更加豐富的基因序列。顏那亞人的后代或其近親還把他們的Y染色體擴散到了歐洲和印度。這種擴張的影響是深遠的，因為在青銅時代之前，歐洲和印度并沒有這種Y染色體類型，而如今，這些Y染色體已經在這兩個地方占據了主導地位。

　　從以下事實可以清楚地看出，顏那亞人的擴張并不友好：如今在西歐和印度，來自草原的Y染色體比例遠大于其余Y染色體比例的總和。這種優勢意味著具有政治權力或社會地位更高的顏那亞男性在與當地男性競爭時，更有競爭力。我所知道的最顯著的例子是歐洲西南部的伊比利亞。在青銅時期開始時期，也就是距今4500至4000年前，一支顏那亞分支突然出現。Daniel Bradley的實驗室和我的實驗室各自獨立重建了這段時期一些個體的DNA。我們發現，在第一批具有顏那亞血統的伊比利亞人中，顏那亞血統在整個基因組中的比例幾乎不超過15％。然而，有90%的顏那亞血統男性擁有伊比利亞人從來沒有過的Y染色體類型。很顯然，在顏那亞人的擴張過程中，存在著嚴重的階級分層和權力失衡。

　　Star Cluster分析依賴于Y染色體和線粒體DNA數據。從全基因組數據分析中我們可以獲得更多信息嗎？當使用全基因組數據估計過去一萬年中大多數農業群體的祖先群體規模時，在獲得的的人口增長結果中，并沒有發現類似于Y染色體分析中的青銅時代人口瓶頸。這與結合線粒體DNA和Y染色體的分析結果截然不同。相反， Y染色體顯然不是在基因組中具有代表性的部分，某些Y染色體相比于其他的，會更容易傳遞給后代。

　　原則上來說，一種可能的解釋是自然選擇。比如，某些Y染色體會給攜帶它們的人帶來生物學上的優勢，例如更強的生育能力。但是，這種遺傳模式在全世界多個地方同時表現出來、其時期還恰好與社會階級分層興起的時期相同的事實，對于自然選擇來說太難解釋了：多個有利突變在世界各地獨立發生并受到選擇的概率非常低。我認為一個更合理的解釋是：在這個時期，獨立的男性個體，開始積累資本，使得他們不僅可以接觸到大量女性，還可以將他們的社會聲望傳遞給后代，并確保他們的男性后代同樣可以獲得成功。這一過程使得這些男性攜帶的Y染色體隨著一代代的傳遞，出現頻率逐漸增加，并最終在整個群體的基因組中留下了遺傳痕跡，暗示著過去他們曾在社會上取得的數量優勢。

　　還有一種可能性是，在這個時期，個別婦女也開始積累比以往更多的權力。然而，對于一個女性來說，即使她非常強大，在生物學意義上也不可能擁有大量的孩子。所以，社會不平等的遺傳效應更容易在男性身上發現。

　　作者簡介：David Reich是哈佛醫學院的遺傳學教授、霍華德?休斯醫學研究所研究員。