中國大鯢遺傳多樣性與保護研究取得重要進展

　　近日，國際學術期刊《當代生物學》（Current Biology）以The Chinese giant salamander exemplifies the hidden extinction of cryptic species 為題，報道了中國科學院昆明動物研究所、中科院動物進化與遺傳前沿交叉卓越創新中心研究員車靜，中科院院士、中科院副院長張亞平以及昆明動物所特聘研究員、加拿大安大略皇家博物館教授Robert Murphy領銜的國內外研究人員參與的合作成果。該研究基于基因組水平數據，揭示了中國大鯢至少由5個物種（有可能為8個）組成，中國大鯢的保護面臨著重大調整，亟需進一步評估和改進。5月21日，中科院在京召開新聞發布會，發布了這一重要成果。

　　張亞平在發布會上表示，中科院是我國生物多樣性研究與保護的倡導和引領者，已在生物多樣性編目、生物多樣性受威脅現狀評估、生物多樣性信息庫的建設、生物安全和種植資源保護等方面取得了一系列成果，在瀕危物種的保護方面做了大量有意義的工作。此次大鯢遺傳多樣性與保護研究歷時長、工作量大、野外科考艱苦，需要大團隊的協作，能堅持下來實屬不易。該研究工作系統、研究方法先進，創新性強，取得了令人意外的重要科學發現，對中國大鯢的保護實踐具有重要指導意義。

　　中國大鯢（Andrias davidianus）俗稱“娃娃魚”，為中國特有珍稀野生動物，也是世界現存兩棲類中體型最大的物種，體長可以達到2米。中國大鯢與日本大鯢及美洲大鯢，共同組成了兩棲類中的隱鰓鯢科（Cryptobrachidae），該科的起源可以追溯到侏羅紀時代（160 Mya）。中國大鯢具有極高的進化獨特性，在全球生物多樣性資源保護中占據重要地位，堪稱“水中大熊貓”。

　　中國大鯢曾廣泛分布于我國長江、黃河及珠江流域的17個省份。自20世紀50年代起，由于棲息地連續破壞以及80年代末左右開始的人為過度捕捉，中國大鯢的野生資源迅速減少，部分地方的野生種群甚至面臨滅絕。中國大鯢被列為極度瀕危物種（CE），并收錄入CITES公約附錄I，在我國列為二級保護動物。

　　中國大鯢的保護問題受到了國內外極大的關注。我國政府高度重視中國大鯢的保護，在就地保護和人工增殖放流兩個方面投入了大量的人力和物力。1982年至今，全國已建立48個涉及保護中國大鯢的自然保護區（大部分為80年代后期以來建立），其中主要針對中國大鯢的保護區有33個（國家級3個），保護區占地面積達17.10萬公頃。上世紀70年代，陽愛生等就開始了對中國大鯢人工養殖技術的探索。經過幾十年的研究和實踐，中國大鯢的養殖技術目前已經非常成功。為了增加野生種群，政府組織了頻繁的放流活動。據不完全統計，放流數量達到105918尾。與此同時，在巨大經濟利益驅動下，人工養殖市場繁榮發展，自90年代中期以來，一尾性成熟中國大鯢市值一度過萬元。大量野外種群被非法捕撈并被買賣進入養殖市場。這造成了目前中國大鯢保護的困境：在野外很難看到野生種群，養殖場內卻保存著成千上萬的個體。

　　由于缺乏顯著的外部性狀差異，中國大鯢長期以來被認為是一個物種。目前我國實施的保護是基于“中國大鯢是一個物種”的保護措施和市場化的人工養殖、放流增殖，并未對不同地方的種群加以區別對待。Robert Murphy在此前的研究中，首次在遺傳學水平發現中國大鯢的黃山種群發生了獨特的分化。考慮到兩棲類的習性，容易隔離分化，而中國大鯢分布范圍廣泛，又經歷了較長的演化歷史，中國大鯢不同地方的種群是否存在顯著的分化？目前的保護策略是否得當、有效？

　　為解答以上問題，更好地保護中國大鯢，2008年來，中科院昆明動物研究所車靜、張亞平和Robert Murphy帶領的團隊便開始了對中國大鯢的研究。經過近10年的考察和走訪，與國內外多個科研單位和林業部門合作，在全國范圍內收集到70個野生和1034個來自養殖場的中國大鯢樣品（多為皮膚脫落和口腔刮取組織樣品），進而對其野生和養殖種群遺傳結構進行了深入研究。

　　由于中國大鯢的基因組達到50G，研究組首次使用了簡化基因組的方法，在基因組水平對中國大鯢的野生種群開展了群體遺傳學分析。結合線粒體基因等的多項分析結果意外發現，中國大鯢并非單一物種，目前研究數據支持至少5個物種的劃分。這5個物種（包括陜西種、四川種、廣西種、貴州種、安徽種）分布地與水系分布緊密相關，大致對應黃河、長江、珠江、錢塘江等水系流域。各物種間分化時間保守估計約為4.71-10.25百萬年以前，屬于有較長分化歷史的典型物種。此外，在養殖場種群中還意外地發現了另外兩個獨特的支系，加之記錄的分布于海拔4000米的青藏高原種群，推測中國大鯢有可能包括高達8個物種，但這一結論亟待進一步考察研究確定。在這樣一個備受關注且已有較多研究的大型兩棲類動物中突然發現如此多的隱存物種是令人震驚的，這得益于基因組等新技術的應用。

　　該發現對于中國大鯢的保護具有非常重要的意義。物種是制定保護措施最基礎的分類單元。基于過去的分類知識和常規的做法，在保護區劃分、人工養殖、增殖放流等一系列的保護過程中，中國大鯢長期以來被當作一個物種對待，且沒有區分不同地理種群。這是無可指責的，但隱藏巨大的風險。若不及時調整，不僅有的物種不能得到保護，還很容易使小種群物種受到其它物種的基因侵蝕，甚至被取代，造成巨大遺傳資源損失甚至物種滅絕。在對養殖場隨機取樣分析中，該研究發現全國養殖場有78.82%的個體是“陜西種”。2013年至2016年期間，倫敦動物學會啟動了中國代表區域的中國大鯢野外及問卷調查工作（同期發表在Current Biology），昆明動物所承擔了獲得數據的遺傳學分析，發現在陜西、貴州和廣西野外捕捉的12個個體，其母系來源均為“陜西種”。此外，以貴州省為例，通過微衛星數據分析顯示，隨機取樣的100份養殖個體雖然有不同的母系來源，但是核基因水平已經混雜為一個物種。換言之，不當的保護還可能加速物種的滅絕。

　　新技術方法的應用使人們對中國大鯢這一明星物種有了全新認識。在此基礎上，亟需對現有中國大鯢的保護策略和措施進行評估和改進。研究人員建議全面開展中國大鯢遺傳資源的調研和分析，對包括的不同物種進行種群大小、遺傳多樣性、分布地等系統的調查研究，正確認識每一個物種，并及時調整相應的保護策略和措施。特別對于小種群物種，急需優先保護。同時，應加強遺傳技術的應用，建立不同物種的技術標準，規范養殖市場；禁止未經遺傳核查的無序放流，在遺傳鑒定的基礎上，方可開展各物種原產地的繁殖放流。研究人員希望通過各方的共同努力，不僅能有效保護中國大鯢各物種，還能為其它瀕危物種的保護作出示范。

　　昆明動物研究所博士顏芳為論文第一作者，車靜、張亞平、Robert Murphy為共同通訊作者。該研究得到了中科院戰略性先導科技專項培育項目、國際人才計劃項目，英國倫敦動物學會Darwin Initiative項目，香港動物園基金，遺傳資源與進化國家重點實驗室開放課題以及國家自然科學基金等的資助。

中國大鯢生活照（Robert Murphy攝）

基于線粒體片段、簡化基因組SNP、微衛星數據獲得的中國大鯢系統發育關系和遺傳結構。A. 基于線粒體基因片段，構建的野生種群（A-E）及4個養殖個體（UI, U2）構建的系統發育關系。B. 野生種群的分布點；餅圖顏色對應圖A中線粒體支系；右下角為基于簡化基因組SNP數據的群體結構（最適K=5），顏色對應線粒體支系。C. 養殖種群的樣品采集點；餅圖顏色對應A中線粒體支系；右下角為基于微衛星數據的群體結構（最適K=1，這里顯示第二最適K=3）。