研究揭示鳥苷酸交換因子OsSPK1正調控水稻免疫反應的機制

　　國際學術期刊《美國國家科學院院刊》（PNAS）于11月17日在線發表了中國科學院上海植物逆境生物學研究中心Yoji Kawano研究組完成的題為Resistance protein Pit interacts with the GEF OsSPK1 to activate OsRac1 and trigger rice immunity 的研究論文。該研究揭示了水稻抗性蛋白Pit通過直接調控其下游鳥苷酸交換因子（GEF）OsSPK1從而進一步激活下游小G蛋白OsRac1，實現對水稻免疫系統正調控的機理。

　　水稻作為全球近三分之一人口的主食，正面臨著嚴重的病蟲害威脅。其中導致水稻嚴重減產的病害包括稻瘟病、紋枯病、稻曲病、白葉枯病等。因此，通過提高水稻的抗病性對保證水稻產量具有重要的理論和應用價值。

　　植物免疫反應由病原相關分子模式誘發的免疫反應和病原菌效應蛋白誘發的免疫反應組成。在病原菌效應蛋白誘發的免疫系統中，植物抗性(R)蛋白作為細胞內關鍵的免疫受體，可直接或間接識別病原菌包括稻瘟病菌等分泌的效應蛋白，進一步激活下游一系列相關分子，從而誘導植物產生強烈的免疫反應來抵御病菌的入侵。盡管自第一個R基因被報道以來已有近三分之一個世紀，但R蛋白激活免疫反應的分子機制在很大程度上仍是未知的，而很大一部分原因是R蛋白的直接下游信號分子仍未被發現。

　　Yoji Kawano于2010年發表于Cell Host and Microbe 雜志的論文中報道了水稻小G蛋白OsRac1作為一種分子開關蛋白，在R蛋白Pit的下游發揮功能，并在抵御階段誘發植物的典型免疫反應，如活性氧(ROS)的爆發和局部細胞的死亡等。而該文報道了一種水稻鳥苷酸交換因子（GEF）蛋白OsSPK1，是受抗性蛋白Pit直接調控的下游靶分子。同時OsSPK1 作為一種GEF蛋白可以促進小G蛋白的GDP/GTP 交換從而激活OsRac1，進一步激活水稻免疫反應，實現對稻瘟病菌的抵抗。用稻瘟病菌處理OsSPK1 knockdown 植株，水稻表現出明顯的感病癥狀（圖1），表明OsSPK1 正調控Pit介導的水稻免疫反應。此外，該課題組研究發現OsSPK1 正調控另一個水稻R蛋白RGA4介導的免疫反應（圖2）。綜上，該論文推斷“R蛋白-OsSPK1-OsRac1”組成的分子模塊可能在植物抗性蛋白所介導的免疫反應中以相似的機制發揮免疫功能。該研究首次解釋了R蛋白如何通過其直接下游靶分子觸發ROS的爆發和局部細胞死亡等免疫反應。該研究為更加完善地了解植物免疫的分子機制提供了新的證據。

　　該論文第一作者為植物逆境中心博士研究生王瓊和李玉營，通訊作者為Yoji Kawano。該研究受到中科院、國家自然科學基金、中科院“百人計劃”、中科院先導項目B、JSPS KAKENHI、the Takeda Science Foundation 的資助。