植物的光合作用受內外因素的影響，而衡量內外因素對光合作用影響程度的常用指標是光合速率(photosynthetic rate)。
一、光合速率及表示單位
光合速率通常是指單位時間、單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時間、單位葉面積上的干物質積累量來表示。常用單位有：μmol CO2·m-2·s-1 (以前用mg·dm-2·h-1表示，1μmol·m-2·s-1＝1.58mg·dm-2·h-1)、μmol O2·dm-2·h-1 和mgDW(干重)·dm-2·h-1。CO2吸收量用紅外線CO2氣體分析儀測定，O2釋放量用氧電極測氧裝置測定，干物質積累量可用改良半葉法等方法測定(請參照植物生理實驗指導書)。
有的測定光合速率的方法都沒有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸釋放的CO2被光合作用再固定等因素考慮在內，因而所測結果實際上是表觀光合速率(apparent photosynthetic rate)或凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn)，如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)。
二、內部因素
(一)葉片的發育和結構
1.葉齡 新長出的嫩葉，光合速率很低。
其主要原因有：(1)葉組織發育未健全，氣孔尚未完全形成或開度小，細胞間隙小，葉肉細胞與外界氣體交換速率低；(2)葉綠體小，片層結構不發達，光合色素含量低，捕光能力弱；(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量與活性低。(4)幼葉的呼吸作用旺盛，因而使表觀光合速率降低。但隨著幼葉的成長，葉綠體的發育，葉綠素含量與Rubisco酶活性的增加，光合速率不斷上升；當葉片長至面積和厚度最大時，光合速率通常也達到最大值，以后，隨著葉片衰老，葉綠素含量與Rubisco酶活性下降，以及葉綠體內部結構的解體，光合速率下降。
依據光合速率隨葉齡增長出現“低—高—低”的規律，可推測不同部位葉片在不同生育期的相對光合速率的大小。如處在營養生長期的禾谷類作物，其心葉的光合速率較低，倒3葉的光合速率往往最高；而在結實期，葉片的光合速率應自上而下地衰減。
2.葉的結構 葉的結構如葉厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數目等都對光合速率有影響。葉的結構一方面受遺傳因素控制，另一方面還受環境影響。
C4植物的葉片光合速率通常要大于C3植物，這與C4植物葉片具有花環結構等特性有關。許多植物的葉組織中有兩種葉肉細胞，靠腹面的為柵欄組織細胞；靠背面的為海綿組織細胞。柵欄組織細胞細長，排列緊密，葉綠體密度大，葉綠素含量高，致使葉的腹面呈深綠色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海綿組織中情況則相反。生長在光照條件下的陽生植物(sun plant)葉柵欄組織要比陰生植物(shade plant)葉發達，葉綠體的光合特性好，因而陽生葉有較高的光合速率。
同一葉片，不同部位上測得的光合速率往往不一致。例如，禾本科作物葉尖的光合速率比葉的中下部低，這是因為葉尖部較薄，且易早衰的緣故。
(二)光合產物的輸出
光合產物(蔗糖)從葉片中輸出的速率會影響葉片的光合速率。例如，摘去花、果、頂芽等都會暫時阻礙光合產物輸出，降低葉片特別是鄰近葉的光合速率；反之，摘除其他葉片，只留一張葉片與所有花果，留下葉的光合速率會急劇增加，但易早衰。對蘋果等果樹枝條環割，由于光合產物不能外運，會使環割上方枝條上的葉片光合速率明顯下降。
光合產物積累到一定的水平后會影響光合速率的原因有：
(1)反饋抑制。例如蔗糖的積累會反饋抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶sucrose phosphate synthetase,SPS)的活性，使F6P增加。而F6P的積累，又反饋抑制果糖1，6-二磷酸酯酶活性，使細胞質以及葉綠體中磷酸丙糖含量增加，從而影響CO2的固定；
(2)淀粉粒的影響。葉肉細胞中蔗糖的積累會促進葉綠體基質中淀粉的合成與淀粉粒的形成，過多的淀粉粒一方面會壓迫與損傷類囊體，另一方面，由于淀粉粒對光有遮擋，從而直接阻礙光合膜對光的吸收。
三 外部因素
(一)光照
光是光合作用的動力，也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件，光還顯著地調節光合酶的活性與氣孔的開度，因此光直接制約著光合速率的高低。光照因素中有光強、光質與光照時間，這些對光合作用都有深刻的影響。
1.光強
(1)光強-光合曲線
暗中葉片不進行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2。隨著光強的增高，光合速率相應提高，當到達某一光強時，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，表觀光合速率為零，這時的光強稱為光補償點(light compensation point)。在低光強區，光合速率隨光強的增強而呈比例地增加(比例階段，直線A)；當超過一定光強，光合速率增加就會轉慢(曲線B)；當達到某一光強時，光合速率就不再增加，而呈現光飽和現象。
開始達到光合速率最大值時的光強稱為光飽和點(light saturation point)，此點以后的階段稱飽和階段(直線C)。比例階段中主要是光強制約著光合速率，而飽和階段中CO2擴散和固定速率是主要限制因素。用比例階段的光強-光合曲線的斜率(表觀光合速率/光強)可計算表觀光合量子產額。
不同植物的光強-光合曲線不同，光補償點和光飽和點也有很大的差異。
光補償點高的植物一般光飽和點也高，草本植物的光補償點與光飽和點通常要高于木本植物；陽生植物的光補償點與光飽和點要高于陰生植物；C4植物的光飽和點要高于C3植物。光補償點和光飽和點可以作為植物需光特性的主要指標，用來衡量需光量。光補償點低的植物較耐陰，如大豆的光補償點僅0.5klx，所以可與玉米間作，在玉米行中仍能正常生長。
在光補償點時，光合積累與呼吸消耗相抵消，如考慮到夜間的呼吸消耗，則光合產物還有虧空，因此從全天來看，植物所需的最低光強必須高于光補償點。對群體來說，上層葉片接受到的光強往往會超過光飽和點，而中下層葉片的光強仍處在光飽和點以下，如水稻單株葉片光飽和點為40～50klx，而群體內則為60～80lx，因此改善中下層葉片光照，力求讓中下層葉片接受更多的光照是高產的重要條件。
植物的光補償點和光飽和點不是固定數值，它們會隨外界條件的變化而變動，例如，當CO2濃度增高或溫度降低時，光補償點降低；而當CO2濃度提高時，光飽和點則會升高。在封閉的溫室中，溫度較高，CO2較少，這會使光補償點提高而對光合積累不利。在這種情況下應適當降低室溫，通風換氣，或增施CO2才能保證光合作用的順利進行。
在一般光強下，C4植物不出現光飽和現象，其原因是：
①C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高 ②PEPC對CO2的親和力高，以及具有“CO2泵”，所以空氣中CO2濃度通常不成為C4植物光合作用的限制因素。
(2)強光傷害—光抑制 光能不足可成為光合作用的限制因素，光能過剩也會對光合作用產生不利的影響。當光合機構接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合速率的降低，這個現象就叫光合作用的光抑制(photoinhibition of photosynthesis)。
晴天中午的光強常超過植物的光飽和點，很多C3植物，如水稻、小麥、棉花、大豆、毛竹、茶花等都會出現光抑制，輕者使植物光合速率暫時降低，重者葉片變黃，光合活性喪失。當強光與高溫、低溫、干旱等其他環境脅迫同時存在時，光抑制現象尤為嚴重。通常光飽和點低的陰生植物更易受到光抑制危害，若把人參苗移到露地栽培，在直射光下，葉片很快失綠，并出現紅褐色灼傷斑，使參苗不能正常生長；大田作物由光抑制而降低的產量可達15%以上。因此光抑制產生的原因及其防御系統引起了人們的重視。
光抑制機理 一般認為光抑制主要發生在PSⅡ。按其發生的原初部位可分為受體側光抑制和供體側光抑制。受體側光抑制常起始于還原型QA的積累。還原型QA的積累促使三線態P680(P680T)的形成，而P680T可以與氧作用(P680T +O2→P680 + 1O2)形成單線態氧(1O2)；供體側光抑制起始于水氧化受阻。由于放氧復合體不能很快把電子傳遞給反應中心，從而延長了氧化型P680(P680+)的存在時間。Ｐ680+和1O2都是強氧化劑，如不及時消除，它們都可以氧化破壞附近的葉綠素和D1蛋白，從而使光合器官損傷，光合活性下降。
保護機理 植物有多種保護防御機理，用以避免或減少光抑制的破壞。如：(1)通過葉片運動，葉綠體運動或葉表面覆蓋蠟質層、積累鹽或著生毛等來減少對光的吸收；(2)通過增加光合電子傳遞和光合關鍵酶的含量及活化程度，提高光合能力等來增加對光能的利用；(3)加強非光合的耗能代謝過程，如光呼吸、Mehler反應等；(4)加強熱耗散過程，如蒸騰作用；(5)增加活性氧的清除系統，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽還原酶等的量和活性；(6)加強PSⅡ的修復循環等。
光抑制引起的破壞與自身的修復過程是同時發生的，兩個相反過程的相對速率決定光抑制程度和對光抑制的忍耐性。光合機構的修復需要弱光和合適的溫度，以及維持適度的光合速率，并涉及到一些物質如D1等蛋白的合成。如果植物連續在強光和高溫下生長，那么光抑制對光合器的損傷就難以修復了。
在作物生產上，保證作物生長良好，使葉片的光合速率維持較高的水平，加強對光能的利用，這是減輕光抑制的前提。同時采取各種措施，盡量避免強光下多種脅迫的同時發生，這對減輕或避免光抑制損失也是很重要的。另外，強光下在作物上方用塑料薄膜遮陽網或防蟲網等遮光，能有效防止光抑制的發生，這在蔬菜花卉栽培中已普遍應用。
2.光質 在太陽幅射中，只有可見光部分才能被光合作用利用。用不同波長的可見光照射植物葉片，測定到的光合速率(按量子產額比較)不一樣(圖4-28)。在600～680nm紅光區，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的藍光區又有一小的峰值。可見，光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。
在自然條件下，植物或多或少會受到不同波長的光線照射。例如，陰天不僅光強減弱，而且藍光和綠光所占的比例增高。樹木的葉片吸收紅光和藍光較多，故透過樹冠的光線中綠光較多，由于綠光是光合作用的低效光，因而會使樹冠下生長的本來就光照不足的植物利用光能的效率更低。“大樹底下無豐草”就是這個道理。
水層同樣改變光強和光質。水層越深，光照越弱，例如，20米深處的光強是水面光強的二十分之一，如水質不好，深處的光強會更弱。水層對光波中的紅、橙部分吸收顯著多于藍、綠部分，深水層的光線中短波長的光相對較多。所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層；而含有藻紅蛋白、吸收綠、藍光較多的紅藻則分布在海水的深層，這是海藻對光適應的一種表現。
3.光照時間 對放置于暗中一段時間的材料(葉片或細胞)照光，起初光合速率很低或為負值，要光照一段時間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩定。從照光開始至光合速率達到穩定水平的這段時間，稱為“光合滯后期”(lag phase of photosynthesis)或稱光合誘導期。一般整體葉片的光合滯后期約30～60min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細胞、原生質體等光合組織的滯后期約10min。將植物從弱光下移至強光下，也有類似情況出現。另外，植物的光呼吸也有滯后現象。在光合的滯后期中光呼吸速率與光合速率會按比例上升(圖)。
產生滯后期的原因是光對酶活性的誘導以及光合碳循環中間產物的增生需要一個準備過程，而光誘導氣孔開啟所需時間則是葉片滯后期延長的主要因素。
由于照光時間的長短對植物葉片的光合速率影響很大，因此在測定光合速率時要讓葉片充分預照光。
圖 葉片光合速率對細胞間隙 CO2濃度響應示意圖
曲線上四個點對應濃度分別為CO2補償點(C)，空氣濃度下細胞間隙的CO2濃度(n)，與空氣濃度相同的細胞間隙CO2濃度(350μl·L-1左右)和CO2飽和點(S)。Pm為最大光合速率；CE為比例階段曲線斜率，代表羧化效率；OA光下葉片向無CO2氣體中的釋放速率，可代表光呼吸速率。
(二)CO2
1.CO2-光合曲線 CO2-光合曲線(圖4-30)與光強光合曲線相似，有比例階段與飽和階段。光下CO2濃度為零時葉片只有光、暗呼吸,釋放CO2。圖中的OA部分為光下葉片向無CO2氣體中的CO2釋放速率(實質上是光呼吸、暗呼吸、光合三者的平衡值)，通常用它來代表光呼吸速率。在比例階段，光合速率隨CO2濃度增高而增加，當光合速率與呼吸速率相等時，環境中的CO2濃度即為CO2補償點(CO2 compensation point，圖中C點)；當達到某一濃度(S)時，光合速率便達最大值(PM)，開始達到光合最大速率時的CO2濃度被稱為CO2飽和點(CO2 saturation point)。在CO2－光合曲線的比例階段，CO2濃度是光合作用的限制因素，直線的斜率(CE)受Rubisco活性及活化Rubisco量的限制，因而CE被稱為羧化效率(carboxylation efficiency)。從CE的變化可以推測Rubisco的量和活性，CE大，即在較低的CO2濃度時就有較高的光合速率，也就是說Rubisco的羧化效率高。在飽和階段，CO2已不是光合作用的限制因素，而CO2受體的量，即RuBP的再生速率則成為影響光合的因素。由于RuBP再生受ATP供應的影響，所以飽和階段光合速率反映了光合電子傳遞和光合磷酸化活性，因而Pm被稱為光合能力。
圖 C3植物與C4植物的CO2光合曲線比較
A.光合速率與外界CO2濃度； B.光合速率與細胞間隙CO2濃度(計算值)；C4植物為Tidestromia oblogifolia； C3 植物為Larrea divaricata
比較C3植物與C4植物CO2－光合曲線(圖4-31)，可以看出：(1)C4植物的CO2補償點低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；(2) C2植物的CO2飽和點比C3植物低，在大氣CO2濃度下就能達到飽和；而C3植物CO2飽和點不明顯，光合速率在較高CO2濃度下還會隨濃度上升而提高。C4植物CO2飽和點低的原因，可能與C4植物的氣孔對CO2濃度敏感有關，即CO2濃度超過空氣水平后，C4植物氣孔開度就變小。另外，C4植物PEPC的Km低，對CO2親和力高，有濃縮CO2機制，這些也是C4植物CO2飽和點低的原因。
在正常生理情況下，植物CO2補償點相對穩定，例如小麥100個品種的CO2補償點為52±2μl·L-1，大麥125個品種為55±2μl·L-1，玉米125個品種為1.3±1.2μl·L-1 ，豬毛菜(CAM植物) CO2補償點不超過10μl·L-1 。有人測定了數千株燕麥和5萬株小麥的幼苗，尚未發現一株具有類似C4植物低CO2補償點的幼苗。在溫度上升、光強減弱、水分虧缺、氧濃度增加等條件下，CO2補償點也隨之上升。
2.CO2供給 CO2是光合作用的碳源，陸生植物所需的CO2主要從大氣中獲得。 CO2從大氣至葉肉細胞間隙為氣相擴散，而從葉肉細胞間隙到葉綠體基質則為液相擴散，擴散的動力為. CO2濃度差。
圖 不同 CO2濃度下溫度對光合速率的影響
a.在飽和CO2濃度下；b.在大氣. CO2濃度下 (Berty and Bojorkman 1980)
空氣中的. CO2濃度較低，約為350μl·L-1 (0.035%)，分壓為3.5×10-5 MPa，而一般C3植物的. CO2飽和點為1 000～1 500μl·L-1 左右，是空氣中的3～5倍。在不通風的溫室、大棚和光合作用旺盛的作物冠層內的. CO2濃度可降至200μl·L-1左右。由于光合作用 對. CO2的消耗以及存在. CO2擴散阻力，因而葉綠體基質中的. CO2濃度很低，接近. CO2補償點。因此，加強通風或設法增施. CO2能顯著提高作物的光合速率，這對C3植物尤為明顯。
(三)溫度
光合過程中的暗反應是由酶所催化的化學反應，因而受溫度影響。在強光、高. CO2濃度時溫度對光合速率的影響要比弱光、低. CO2濃度時影響大(圖)，這是由于在強光和高. CO2條件下，溫度能成為光合作用的主要限制因素。
光合作用有一定的溫度范圍和三基點。光合作用的最低溫度(冷限)和最高溫度(熱限)是指該溫度下表觀光合速率為零，而能使光合速率達到最高的溫度被稱為光合最適溫度。光合作用的溫度三基點因植物種類不同而有很大的差異(表4-6)。如耐低溫的萵苣在5℃就能明顯地測出光合速率，而喜溫的黃瓜則要到20℃時才能測到；耐寒植物的光合作用冷限與細胞結冰溫度相近；而起源于熱帶的植物，如玉米、高粱、橡膠樹等在溫度降至10～5℃時，光合作用已受到抑制。低溫抑制光合的原因主要是低溫時膜脂呈凝膠相，葉綠體超微結構受到破壞。此外，低溫時酶促反應緩慢，氣孔開閉失調，這些也是光合受抑的原因。
從表可知，C4植物的熱限較高，可達50～60℃，而C3植物較低，一般在40～50℃。乳熟期小麥遇到持續高溫，盡管外表上仍呈綠色，但光合功能已嚴重受損。產生光合作用熱限的原因：一是由于膜脂與酶蛋白的熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；二是由于高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率迅速下降。
晝夜溫差對光合凈同化率有很大的影響。白天溫度高，日光充足，有利于光合作用的進行；夜間溫度較低，降低了呼吸消耗，因此，在一定溫度范圍內，晝夜溫差大有利于光合積累。
在農業實踐中要注意控制環境溫度，避免高溫與低溫對光合作用的不利影響。玻璃溫室與塑料大棚具有保溫與增溫效應，能提高光合生產力，這已被普遍應用于冬春季的蔬菜栽培。
(四)水分
水分對光合作用的影響有直接的也有間接的原因。直接的原因是水為光合作用的原料，沒有水不能進行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%，因此缺水影響光合作用主要是間接的原因。
水分虧缺會使光合速率下降。在水分輕度虧缺時，供水后尚能使光合能力恢復，倘若水分虧缺嚴重，供水后葉片水勢雖可恢復至原來水平，但光合速率卻難以恢復至原有程度(圖4-33)。因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗時，要控制烤田或蹲苗程度，不能過頭。
圖 向日葵在嚴重水分虧缺時以及在復水過程中 葉水勢、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速率變化
水分虧缺降低光合的主要原因有：
(1)氣孔導度下降 葉片光合速率與氣孔導度呈正相關，當水分虧缺時，葉片中脫落酸量增加，從而引起氣孔關閉，導度下降，進入葉片的. CO2減少。開始引起氣孔導度和光合速率下降的葉片水勢值，因植物種類不同有較大差異：水稻為－0.2～－0.3MPa；玉米為－0.3～－0.4MPa；而大豆和向日葵則在－0.6～－1.2MPa間。
(2)光合產物輸出變慢 水分虧缺會使光合產物輸出變慢，加之缺水時，葉片中淀粉水解加強，糖類積累，結果會引起光合速率下降。
(3)光合機構受損 缺水時葉綠體的電子傳遞速率降低且與光合磷酸化解偶聯，影響同化力的形成。嚴重缺水還會使葉綠體變形，片層結構破壞，這些不僅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢復。
(4)光合面積擴展受抑 在缺水條件下，生長受抑，葉面積擴展受到限制。有的葉面被鹽結晶、被絨毛或蠟質覆蓋，這樣雖然減少了水分的消耗，減少光抑制，但同時也因對光的吸收減少而使得光合速率降低。
水分過多也會影響光合作用。土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動，從而間接影響光合；雨水淋在葉片上，一方面遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細胞處于低滲狀態，這些都會使光合速率降低。
(五) 礦質營養
礦質營養在光合作用中的功能極為廣泛，歸納起來有以下幾方面：
1.葉綠體結構的組成成分 如N、P、S、Mg是葉綠體中構成葉綠素、蛋白質、核酸以及片層膜不可缺少的成分。
2.電子傳遞體的重要成分 如PC中含Cu，Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe，放氧復合體不可缺少Mn2+ 和Cl- 。
3.磷酸基團的重要作用 構成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環中所有的中間產物，合成淀粉的前體ADPG，以及合成蔗糖的前體UDPG，這些化合物中都含有磷酸基團。
4.活化或調節因子 如Rubisco，FBPase等酶的活化需要Mg2+ ；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+ 和Ca2+ 調節氣孔開閉；K和P促進光合產物的轉化與運輸等。
肥料三要素中以N對光合影響最為顯著。在一定范圍內，葉的含N量、葉綠素含量、Rubisco含量分別與光合速率呈正相關。葉片中含N量的80%在葉綠體中，施N既能增加葉綠素含量，加速光反應，又能增加光合酶的含量與活性，加快暗反應。從N素營養好的葉片中提取出的Rubisco不僅量多，而且活性高。然而也有試驗指出當Rubisco含量超過一定值后，酶量就不與光合速率成比例。
重金屬鉈、鎘、鎳和鉛等都對光合作用有害，它們大都影響氣孔功能。另外，鎘對PSⅡ活性有抑制作用。
(六)光合速率的日變化
一天中，外界的光強、溫度、土壤和大氣的水分狀況、空氣中的. CO2濃度以及植物體的水分與光合中間產物含量、氣孔開度等都在不斷地變化，這些變化會使光合速率發生日變化，其中光強日變化對光合速率日變化的影響最大。在溫暖、水分供應充足的條件下，光合速率變化隨光強日變化呈單峰曲線，即日出后光合速率逐漸提高，中午前達到高峰，以后逐漸降低，日落后光合速率趨于負值(呼吸速率)。如果白天云量變化不定，則光合速率會隨光強的變化而變化。
圖 水稻光合速率的日變化
A.光合速率(P)和氣孔導度(C)平行變化； B.由A圖數據繪制的光合速率與光強的關系，在相同光強下，上午光合速率要大于下午的光合速率
另外，光合速率也同氣孔導度的變化相對應(圖)。在相同光強時，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率(圖4-34B)，這是由于經上午光合后，葉片中的光合產物有積累而發生反饋抑制的緣故。當光照強烈、氣溫過高時，光合速率日變化呈雙峰曲線，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈現“午睡”現象(midday depression of photo-synthesis)，且這種現象隨土壤含水量的降低而加劇(圖4-35)。引起光合“午睡”的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。在干熱的中午，葉片蒸騰失水加劇，如此時土壤水分也虧缺，那么植株的失水大于吸水，就會引起萎蔫與氣孔導度降低，進而使 CO2吸收減少。另外，中午及午后的強光、高溫、低. CO2濃度等條件都會使光呼吸激增，光抑制產生，這些也都會使光合速率在中午或午后降低。
光合“午睡”是植物遇干旱時的普遍發生現象，也是植物對環境缺水的一種適應方式。但是“午睡”造成的損失可達光合生產的30%，甚至更多，所以在生產上應適時灌溉，或選用抗旱品種，增強光合能力，以緩和“午睡”程度。