研究揭示甜橙果實“內外屏障”交流機制

紐荷爾臍橙及其突變體表型和發育期蠟質變化。華中農大供圖

　　近日，《園藝研究》（Horticulture Research）在線發表了華中農業大學教授程運江團隊的最新成果。他們闡述了蠟質合成減少對膜脂代謝的影響，發掘了93個影響柑橘中蠟質和脂質通路合成的關鍵結構基因和轉錄因子。

　　柑橘是一種重要果樹，其果實和葉片表面富含蠟質和精油。蠟質層對柑橘樹體和果實抵御干旱、防止水分過度散失、阻止病原生物入侵、延長貯藏壽命、提高果實光澤度和新鮮度等性狀均具有十分重要的作用。柑橘果面蠟質主要由超長鏈脂肪酸及其衍生物構成，包括醛類、烷烴、脂肪酸等，它們按照一定比例形成晶體結構，分布在果實表面，形成果實與環境的“外屏障”。

　　而主要由脂質，如單半乳糖二酰基甘油（MGDG）、雙半乳糖二酰基甘油（DGDG）和磷脂酰甘油（PG）組成的葉綠體膜，以及由磷脂酰膽堿（PC）和磷脂酰乙醇胺（PE）構成的細胞膜系統，可維持細胞形態，阻止細胞水分流失，并確保光合作用的進行，是植物體重要的“內屏障”。

　　前人對不同植物蠟質突變體的研究表明，其中超長鏈脂肪酸合成受阻，脂質代謝的流向被顯著改變，但是這一變化對構成膜系統的磷脂和糖脂的影響卻少有報道。

　　該團隊通過對紐荷爾臍橙（WT）及其光亮突變體“贛南1號”（MT）的蠟質測定、脂質組學和轉錄組學聯合分析，闡述了蠟質合成減少對膜脂代謝的影響。

　　作者首先發現，突變體蠟質合成在發育過程中就受到抑制，并且抑制程度隨果實成熟變得更加明顯。進一步實驗表明，在果實成熟過程中，MT蠟質合成的降低伴隨著36碳數質體脂質含量的顯著增加。

　　基于突變體中發現的葉綠體水解產物明顯增加和茉莉酸含量升高，作者推斷，突變體中，為了維持體內脂質的穩態，升高的質體脂質激活了脂質水解途徑，從而使得茉莉酸含量上升。

　　對表達量顯著上調的三個磷脂酶基因（CsDALL4，CsDAD1和CsDALL2）進行亞細胞定位和煙草瞬時超表達發現，它們都定位在葉綠體，與水解質體脂質功能相符。其中，CsDAD1和CsDALL2在超表達后能明顯降低部分質體脂質含量，并促進茉莉酸的顯著積累。磷脂酶水解過程是茉莉酸合成的限速步驟，因此CsDAD1和CsDALL2可能是甜橙中控制茉莉酸合成的關鍵基因。

　　該研究為植物尤其果樹的脂質自然變異研究提供了新的視角，并為柑橘新品種培育及貯運性能改良奠定了分子基礎。