噬菌體(bacteriaphage or phage)是病毒的一類,結構很簡單,基本上由一個蛋白質外殼包裹著一些核酸組成的。噬菌體的多樣性來自于組成其外殼的蛋白質的種類,以及其染色體的類型和結構的不同。
(一)烈性噬菌體( virulent phage)
遺傳學上應用最廣泛的烈性噬菌體是大腸桿菌( E.coli )的T偶列噬菌體。它們的結構大同小異,外貌一般呈蝌蚪狀。T偶列和T奇列有些不同,以T 2 的結構最為典型(圖7-4)。
T偶列噬菌體的頭部為六角形,染色體為雙鏈DNA分子。
T偶列噬菌體的尾絲附著在E.coli表面時,通過尾鞘的收縮將DNA經中空的尾部注入宿主細胞。DNA進入宿主細胞以后,隨即破壞宿主的遺傳物質,并借助宿主細胞的代謝系統,轉而合成大量的噬菌體DNA
和蛋白質,組裝成許多許多新的小噬菌體。最后使宿主細胞裂解(lysis),一下子釋放出數百個子代噬菌體(圖7-5)。
這樣的噬菌體稱為烈性的噬菌體(virulent Phage)。
(二)溫和噬菌體( temperate phage)
溫和性噬菌體具有溶原性(lisogeny)的生活周期。這類噬菌體侵入細菌以后,細菌細胞并不馬上裂解。
溫和性噬菌體有兩種類型。
(1)以λ為代表,
λ噬菌體侵入細菌后,細菌并不裂解,λ噬菌體的DNA附著于E.coli染色體的gal和bio位點之間的att位點上(attachment
site),并通過交換而整合到細菌染色體上。整合以后,就能阻止其它λ噬菌體的超數感染(superinfection)。整合在寄主染色體中的噬菌體稱為原噬菌體(prophage)。
超數感染:一個細菌受一個以上同種噬菌體感染的現象。
λ噬菌體的DNA被整合以后,既不大量復制,亦不大量轉錄和翻譯。往往只有一兩個基因表達,表達產物作為阻遏物關閉其他基因的表達。
被溶原性噬菌體感染了的細菌稱為溶原性細菌(lysogenic bacterium)。
當溶原性細菌分裂成兩個子細胞時,λ噬菌體DNA隨細菌染色體的復制而復制,每個細胞中有一個拷貝。
原噬菌體通過誘導(induction)可轉變為烈性噬菌體,進入裂解周期。誘導可以通過不同的方式進行,如UV照射、溫度改變、與非溶原性細菌的接合等,誘導使阻遏物失活,使噬菌體的其他基因得以表達,促使噬菌體繁殖并進入裂解周期。
(2)P 1 噬菌體
P 1 噬菌體感染E.coli以后,不整合到細菌DNA上,而是獨立存在于寄主細胞內。P 1 DNA可以復制但不裂解宿主細胞,也不影響宿主細胞的正常代謝,但P 1 的復制可以使宿主的子細胞中也會有P 1 DNA,而且可以多于一個拷貝。
受P 1 噬菌體感染的細菌也可以因誘導而進入裂解周期。