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  •   腕足類赫南特貝-三葉蟲尖盾蟲動物群(Hirnantia-Mucronaspis Fauna)是4.4億年前,生活在顯生宙第一次大滅絕兩幕之間、已知地理分布最廣、延續時間最短的一個海洋底棲無脊椎動物群(圖1)。該動物群鑄就了地球歷史海洋生物演化的傳奇。

      奧陶紀末大滅絕中斷了史前規模最大之一的奧陶紀生物大輻射,其由兩幕組成,以不同方式與南方大陸冰川活動相關。當今人類正遭遇全球氣候變化。新生代與此次冰期及相關背景有差異,但也有較多相似性(如CO2分壓長期下降、板塊構造活躍、風化作用強烈、大量養分進入海洋)。因此,學界越來越關注發生在奧陶紀末期且史前唯一一次與冰川吻合的大滅絕事件,科學家試圖從中尋找答案、斬獲啟示。

      近期,《地球科學評論》(Earth-Science Reviews)以《奧陶紀末赫南特期腕足動物群:新全球視野》(The latest Ordovician Hirnantian brachiopod faunas:New global insights)為題,在線發表了中國科學院院士、中科院南京地質古生物研究所研究員戎嘉余,南京古生物所研究員黃冰、助理研究員張小樂、科研助理陳迪和英國杜倫大學教授D.A.T.Harper、加拿大布蘭登大學教授李榮玉的合作論文。該文綜合研究全球20余個板塊或地體Hirnantian期腕足動物群和奧陶-志留系界線地層,論述平坦海底生態系統占優勢的腕足動物組成、分布、生態和生物地理,探討4.4億年前大滅絕環境變化的關系問題,如:奧陶紀海洋生物大幅射為何中斷?Katian淺水和深水底棲腕足動物群為何消亡?Hirnantia動物群為何先廣布全球、后又很快整體滅絕?

      地層對比是探討大滅絕的基礎。根據筆石新資料,研究人員確認全球產Hirnantia動物群地層多被M.persculptus帶上部蓋覆;將Hirnantian階分成下、中、上三部分,為世界16個塊體、32個重要剖面的相關地層,提出新的、高精度的對比方案(圖2)。

      研究人員識別出先、后兩套腕足動物群(Hirnantia動物群和Edgewood-Cathay動物群),其分別棲息在Hirnantian早、中期和Hirnantian晚期-Rhuddanian期(圖3)。全球各地含Hirnantia動物群地層的頂、底界的穿時性被進一步證實。Hirnantia動物群有11個發育常見屬,盛產源自較高緯海域的典型分子(如Hirnantia,Kinnella,Plectothyrella),是其被歸于冷水動物群的依據。研究表明,其他常見屬包括原先偏于低緯海域的廣溫性(冷/暖都能適應)生物(如Cliftonia,Dalmanella,Eostropheodonta,Fardenia,Hindella,Leptaena),正是這些屬在大滅絕之后能繼續幸存。

      Hirnantia動物群的分布受海域緯度、水體深度和底質(巖相)控制,常見于泥質灰巖和鈣質泥巖里,在較純碳酸鹽巖里少見。群落生態方面,下列類型最具代表性:內陸棚淺水群落(BA2),多樣性低,以Dalmanella,Plectothyrella,Hindella占優勢(底質碳酸鹽含量高),缺失Hirnantia,Kinnella,Paromalomena。外陸棚較深水群落(BA2-3),多樣性較高,后3屬常見(鈣泥質含量高)。深水群落(BA4-5),Aegiromena占優勢,多樣性最低。從近岸到遠岸,上述三類均呈相變關系,都是該動物群的組成部分。由此再往深水海域,為筆石相沉積。深水海綿動物(如安吉動物群)的輻射則晚于Hirnantia動物群繁盛期。

      Edgewood-Cathay動物群廣布于Hirnantian晚期-Rhuddanian期低緯、近岸、淺水海域,分為碳酸鹽巖相和碎屑巖相兩部分,以Brevilamnulella,Eospirigerina,Thebesia,Cathaysiorthis等為特征,與Hirnantia動物群基本特征不同。

      Hirnantian期各門類生物(如腕足動物與四射珊瑚)的重創程度有差異。根據氣候驟變及環境擾動在時空上的異質性和腕足類組合的差異性,研究人員論述了奧陶紀末大滅絕兩幕式過程的復雜性(圖4)。研究表明,下列解釋較符合腕足動物演化的實情。

      第一幕(Katian-Hirnantian交界期)時,岡瓦那冰川活動加劇,海水驟冷(5-8°C),海面速降(80-120米),大片淺海干涸(如北美),大量不同水深的屬種消失。喜溫和窄適性生物,如某些腕足類(三分貝目、五房貝目和無洞貝目),床板珊瑚,層孔海綿,生物礁/碳酸鹽泥丘變得稀缺;筆石、牙形類多樣性降低。適應冷水的機會主義泛濫生物(Hirnantia-Mucronaspis動物群)占領廣闊充氧海域,群落多樣性驟減,生物地理區系幾近消失(圖5)。第二幕(Hirnantian晚期)時,冰蓋融化,溫度驟升,海面速升,缺氧靜滯水體大范圍侵入到由Hirnantia-Mucronaspis動物群棲息的海底,該動物群慘遭滅頂之災而銷聲匿跡。隨后,第一幕后中稀缺的生物遷移到溫暖淺海底域根植,生物地理區系開始顯現。

      研究表明,全球占優勢的動物群先廣布、后被取代,體現了地球環境兩次快速而重大的轉折,是奧陶紀末兩幕式大滅絕的真實反映。假如忽視第二幕的海洋突發缺氧事件和Hirnantia動物群整體滅絕,志留紀腕足類會以偏向喜冷/廣適性生物后裔傳種接代,與偏向喜溫/窄適性種系分道揚鑣,這有悖于腕足類宏演化的基本狀況。

      為探索此次大滅絕起因,近年來,特別是通過沉積地球化學(如碳、氧、鍶、鈾、鉬、釹、硫、氮、汞等元素)研究,學界提出眾多假說,如氣候劇變,大洋缺氧及化學變化,板塊活動,火山噴發,伽瑪射線爆發等。“火山噴發說”認為此次滅絕由大火成巖區(LIP)/全球變暖所致,似乎成為新的熱點。Katian晚期火山噴發已被鉀質斑脫巖證實,但如何把此次大滅絕與火山噴發/全球變暖相聯系?Hirnantian期為何稀缺偏向喜溫/窄適性生物?同期LIP在哪里?汞異常是受大火山活動還是區域過程控制?欲解決這些問題,仍需尋找更多證據。

      從古生物學角度確定大滅絕事件,除生物多樣性驟降外,還需關注全球普占優勢和不占優勢的生物群的消亡和演替。顯生宙“五大滅絕”各有特點。奧陶紀末大滅絕與白堊紀末(行星撞擊和強熱壓)和二疊紀末(強熱壓)的不同,是由于岡瓦那冰川活動、氣候、海洋導致地球系統發生劇變而獨樹一幟。地球“變暖”還是“變冷”,只是一個現象,關鍵要看在多長時間內全球環境發生變化、且是否會沖破多數生物的忍耐度和生存閾值,導致生物群整體演變。奧陶紀末大滅絕為今日地球環境大尺度的變化,提供了史前案例對照。

      研究工作得到中科院戰略性先導科技專項(B類)、國家自然科學基金、現代古生物學與地層學國家重點實驗室的資助。



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