深入解析玉米干旱響應分子機制

　　玉米是世界上種植廣泛和產量最高的糧食作物，對于全球的糧食安全至關重要。在影響玉米產量的諸多因素中，干旱是主要的非生物脅迫因素。深入解析玉米干旱響應的分子機制將有助于玉米耐旱新品種的培育與推廣應用。

　　中國科學院遺傳與發育生物學研究所謝旗研究組與陳化榜研究組合作，通過對玉米重組自交系群體苗期耐旱性的詳細分析，對篩選到的極端表型株系進行比較轉錄組分析，并闡明了一個bHLH類型轉錄因子參與玉米干旱響應過程的分子機理。該研究選取兩個極端耐旱的株系RIL70、RIL73及兩個極端旱敏感的株系RIL44、RIL93進行RNA-seq研究。

　　通過比較轉錄組和bin圖消減聯合分析，發現基因表達的變化不僅存在于耐旱和旱敏感株系間，也存在于耐旱株系RIL70和RIL73間。同時，RIL73中鑒定到一個螺旋-環-螺旋類轉錄因子ZmbHLH124T-ORG在干旱處理過程中特異性的上調表達。玉米和水稻中過表達ZmbHLH124T-ORG可顯著提高植物的耐旱性和干旱應答基因的表達水平，而過表達來源于敏感株系的ZmbHLH124S-ORG基因未獲得類似效果。進一步研究發現，ZmbHLH124T-ORG可直接結合到干旱應答基因ZmDREB2A的啟動子區并激活其表達。該研究鑒定到的干旱相關的遺傳位點將有助于耐旱作物育種的研究工作。

　　上述研究結果于2021年5月25日在線發表于Plant Biotechnology Journal雜志(DOI:10.1111/pbi.13637)。謝旗研究組已畢業博士生魏紹巍和助理研究員夏然為該論文的共同第一作者，謝旗研究員和吳耀榮副研究員為共同通訊作者。該研究獲得了國家重點研發計劃項目和轉基因專項的資助。

　　內質網相關的蛋白質降解（ERAD）在植物的生長發育和適應脅迫過程中扮演重要角色，主要負責清除細胞內積累的錯誤折疊蛋白，同時也調控正常折疊的蛋白。中國科學院遺傳與發育生物學研究所謝旗研究組一直致力植物泛素化在植物與環境互作中的調控機制研究，并且在ERAD調控植物逆境的研究中取得了一系列研究成果（Liu et al., 2011； Cui et al., 2012； Chen et al., 2016a, 2016b； Chen et al., 2020； Liu et al., 2021）。然而，ERAD如何參與脅迫響應的具體機制仍不清楚。

　　謝旗實驗室前期的研究工作發現，UBC32是定位于內質網的泛素耦合酶，是ERAD復合體的重要組分。UBC32在轉錄水平受多種脅迫誘導，其蛋白參與降解錯誤折疊蛋白，同時其蛋白水平受到ERAD的調控。基于UBC32的高表達和敲除影響了植物的干旱相應這一生物學現象進一步開展了研究。采用IP/MS方法尋找到與UBC32互作的水通道蛋白PIP2；1/PIP2；2，UBC32直接結合PIP2；1/PIP2；2并促進其降解。進一步研究發現RING類型的E3連接酶Rma1H1與UBC32一起形成特定的E2-E3復合物通過負調控PIP2；1蛋白穩定性增強植物的抗旱性。PIP2；1的第276位K（PIP2；2為K274）被泛素化修飾后降解速度加快。并且，Rma1更易結合C端S280和S283位磷酸化修飾的PIP2；1/PIP2；2，S280/283D形式的PIP2；1蛋白穩定性也更低。該研究揭示了蛋白質泛素化和磷酸化修飾在ERAD E2-E3復合物精細調控底物穩定性在植物干旱響應中的新機制。在水稻中高表達UBC32可顯著提高水稻的耐旱性，為培育節水作物提供了良好材料。