葉片是水稻主要的光合器官, 適度卷曲有利于保持植株葉片直立而不披垂, 增加中、下層葉片透光率, 從而改善群體光照條件, 是理想株型的重要組成, 對水稻高產育種具有重要意義.
近期來自西南大學水稻研究所, 轉基因植物與安全控制重慶市市級重點實驗室的研究人員利用甲基磺酸乙酯(ethyl methane sulphonate,EMS)誘變秈稻恢復系縉恢10號獲得了一個遺傳穩定的水稻生育后期卷葉突變體lrl1, 并從形態學、細胞學和生理學等全面鑒定lrl1突變體, 并進行遺傳分析和基因定位、候選基因預測和測序及real-time PCR分析. 研究結果不僅有利于揭示水稻卷葉形成的分子機制, 而且為高產育種提供重要資源.
稻米是世界1/2以上人口的主食. 水稻(Oryza sativa L.)株型是影響稻米產量形成的重要因素. 20世紀90年代前后, 育種家提出葉片內卷直立是超級稻理想株型的特征之一. 三系法雜交稻組合“協優9308”以及兩系法雜交稻組合“兩優培九”和“兩優E32”就是在此理論的指導下培育出的優良品種, 其上三葉葉片均表現為“長、直、窄凹”的特點. 研究表明, 適度卷曲有利于植株葉片保持直立不披垂, 增加中、下層葉片透光率, 從而改善群體光照條件, 為提高產量奠定了良好株型基礎. 但全生育期過度卷曲的卷葉資源, 往往伴隨著植株矮小、結實率下降等不利性狀的變異, 應用起來難度較大. 葉片后期中度卷曲是較理想的資源類型, 在水稻株型改良中具有重大的利用價值.
在這篇文章中,研究人員利用甲基黃酸乙酯(EMS)誘變秈稻恢復系縉恢10號,獲得了一個遺傳穩定的水稻生育后期卷葉突變體lrl1, 這一突變體葉片在前期生長正常, 從13葉齡開始, 上三葉沿中脈向內卷曲, 且隨著生育期推進, 卷曲度增加, 在成熟期劍葉、倒二葉和倒三葉的卷曲度分別為73.66%, 66.91%和45.81%. 與野生型縉恢10號相比, 除lrl1的千粒重(21.43 g)顯著降低外, 其他重要農藝性狀均沒有顯著差異.
lrl1的葉片小維管束間的泡狀細胞數量減少、形狀怪異、排列極不規則, 導致小維管束之間的夾角變小, 從而引起了其葉片的卷曲. lrl1的上三葉光合色素含量均顯著高于野生型. 但其功能葉凈光合速率等均與野生型沒有顯著差異. 經遺傳分析和分子定位, 該葉片卷曲受一對隱性核基因控制, 位于第9染色體分子標記SWU-1和Ind6之間812 kb的區域.
研究人員通過基因預測, 在該區域共有129個候選基因, 對其中3個可能與卷葉相關的基因測序, 均未發現它們在lrl1與野生型間存在差異. 以泡狀細胞變化相關的6個卷葉基因在突變體lrl1中的real-time PCR分析表明, 卷葉基因ROC5和RL14的表達明顯上調, 而ACL1, SRL1以及NAL7被下調, 暗示了這些基因可能在同一通路上調控葉片的發育. 該基因是一個新發現的基因, 而且遺傳行為簡單, 其相應突變體含有許多育種有利的性狀, 因而研究結果為該基因的克隆和功能研究及高產育種奠定了良好基礎.
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