中國科學家在4月3日出版的《公共科學圖書館?綜合》(PLoS ONE)上記述了兩種早期魚類的腰帶,首次揭示了硬骨魚綱的外骨骼腰帶。該研究否定了硬骨魚綱的腰帶與肩帶結構不同、不具有外骨骼成分的傳統觀點,為研究有頜類的早期分化并探討腰帶與肩帶在發育上的同源關系提供了新的重要資料。這是中科院古脊椎動物與古人類研究所朱敏教授領導的研究群體在古生物學與演化生物學領域取得的最新進展。
有頜脊椎動物包括硬骨魚綱、軟骨魚綱及已滅絕的盾皮魚綱和棘魚綱共四大類群,它們的附肢,即偶鰭或由偶鰭演化而來的四肢通過帶骨、肌肉、韌帶等構造與脊柱連接,其中,身體前部的帶骨為肩帶,后部為腰帶。支撐附肢的帶骨是有頜類的典型特征,帶骨在有頜類的演化過程中經歷了顯著的變化,與偶鰭和四肢的演化密切相關。魚類有兩對偶鰭,適于在水中游動,帶骨的功能比較弱。魚類演化到四足類,鰭退化,四肢出現,帶骨的功能也逐漸增強。因此,長期以來帶骨的結構與功能是學術界關注的一個重點,譬如恐龍就是根據腰帶的不同形態被劃分為蜥臀類和鳥臀類,人類的直立行走也伴隨著腰帶結構的相應改變。
一般認為,腰帶與肩帶為系列同源關系。然而,從現生硬骨魚綱(包括輻鰭魚類、肺魚類、空棘魚類以及所有陸地脊椎動物)的發育上看,肩帶是復合來源,既有來源于內骨骼的肩胛烏喙骨,也有來源于外骨骼的匙骨、鎖骨等。與之形成鮮明對照的是,硬骨魚綱的腰帶無一例外都是內骨骼來源,沒有外骨骼成分的加入。這種差異反映了具有系列同源關系的兩組構造遵循著不同的演化路線,那么它們是從演化樹的哪個節點開始分道揚鑣的呢?這一問題僅憑對現生生物的研究已無法回答。迄今為止,腰帶外骨骼已在某些盾皮魚類和棘魚類化石中發現。其中,盾皮魚類的腰帶外骨骼與肩帶外骨骼非常相像,為一塊或多塊大骨片,而棘魚類的則為典型的棘刺。不過,根據這些零星的外類群化石記錄很難推測硬骨魚綱腰帶的來源。早期硬骨魚類腰帶結構如何將直接影響到相關問題的探討。
中國近年來一系列化石發現(如斑鱗魚、無孔魚、蝶柱魚、鬼魚等)為研究硬骨魚綱起源與早期演化不斷注入新的活力。為揭示早期硬骨魚類腰帶的結構,朱敏等對鬼魚和斑鱗魚材料進行了重新研究并多次開展新的野外發掘。他們于2010年發現了一件保存完好的鬼魚新標本,該標本雖然頭部缺失,但是頭后部分保存十分精美。新標本的肩帶保存了兩側的匙骨、鎖骨以及一件菱形的間鎖骨。與斑鱗魚相同,鬼魚發育的肩胛烏喙骨緊附于匙骨內側面。引人注目的是,鬼魚新標本上具有一件腹視的右側腰帶外骨骼,呈自然狀態保存,該骨片上有一向后腹方延伸的棘刺,位于第二背鰭棘的腹側。對鬼魚正型標本(2009年發現)重新檢查后,朱敏等發現正型標本上也保存了一件位于相似位置的左側腰帶外骨骼,結構與新標本相同。對鬼魚腰帶外骨骼進行的復原顯示其腰帶具有三塊外骨骼,即一對腰帶側片和一塊腰帶間片。基于對鬼魚腰帶外骨骼的認識,朱敏等對斑鱗魚頭后骨骼進行了重新整理,結果發現了與鬼魚腰帶外骨骼相似的骨片,并且內側與其愈合的內骨骼上還具有與肩帶相似的復基鰭關節。這表明斑鱗魚的腰帶與肩帶結構相似,也說明鬼魚的腰帶很可能同樣具有復基鰭關節。作為首批保存了腰帶外骨骼的硬骨魚類化石記錄,鬼魚和斑鱗魚揭示了出乎預料的腰帶形態特征,這些特征指示鬼魚與斑鱗魚腰帶的整體結構與一些盾皮魚類相近。
朱敏等對鬼魚和斑鱗魚的腰帶及之前對肩帶的報道,揭示了早期硬骨魚類的腰帶和肩帶結構相似,都具有與內骨骼愈合的外骨骼骨片、棘刺和復基鰭關節,改變了硬骨魚綱腰帶不具有外骨骼的傳統觀點。
此項研究得到了國家自然科學基金委、國家重點基礎研究發展規劃項目和中國科學院的大力支持。
夢幻鬼魚最新的生態復原圖(繪圖:Brain Choo)
夢幻鬼魚新標本(供圖:朱敏)
夢幻鬼魚正型標本腰帶部分的重新解釋(供圖:朱敏,Brain Choo)
斑鱗魚的兩件腰帶標本(供圖:朱敏)
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