全基因組測序的竹亞科及生物學性狀的比較基因組學研究

　　禾本科（禾草）是被子植物最大科之一，約有12000種，是水稻、小麥、玉米等人類糧食和牲畜飼料的主要來源，也為人類提供了加工淀粉、制糖、釀酒、造紙、編織和建筑等方面的重要原料。同時，禾本科又是植物遺傳學和基因組學研究的模式類群。竹亞科（竹子）是禾本科的12個亞科之一，與早熟禾亞科、稻亞科組成BOP支系，是該科適應森林生境的一個主要分支。竹類植物多數種類植株高大、生長迅速，營養生長周期長達幾十年，最長可達120年，且開花后即成片死亡。竹子作為“木質化的禾草”（woody grass）和獨特開花性狀而備受關注，但由于研究難度大，一直是禾本科研究的一個薄弱環節。竹亞科具有豐富的物種多樣性，約有1500種，包括以染色體基數為12、不同倍性的四個分支，即二倍體的草本竹類（2n=20-24）、四倍體的溫帶木本竹類（2n=46-48）、四倍體的新熱帶木本竹類（2n=40-48），以及六倍體的舊熱帶木本竹類(2n=70-72)。然而，木本竹類與草本竹類、木本竹類3個分支間的關系，以及多倍化與木本竹類起源等問題都存在諸多疑問，其獨特的生物學性狀更有待研究。

　　中國科學院昆明植物研究所李德銖研究員帶領的研究團隊，長期以來致力于竹類植物分類、系統發育和演化研究。通過與中國科學院上海植物生理生態研究所、上海海洋大學等單位合作，依托國家重大科學基礎設施—中國西南野生生物種質資源庫，該團隊在近期完成了基于全基因組測序的竹亞科“生命之網” 及其獨特生物學性狀的比較基因組學研究。該研究獲取了四種竹子的全基因組草圖，代表竹亞科的主要分支和已知的所有染色體倍性（圖1），分別是草本竹類的莪莉竹Olyra latifolia (Ola) 和Raddia guianensis (Rgu)、新熱帶木本竹類的瓜多竹Guadua angustifolia (Gan)，以及舊熱帶木本竹類蕓香竹Bonia amplexicaulis (Bam)，其中蕓香竹和莪莉竹為高質量的全基因組草圖。同時，該團隊還構建了舊熱帶木本竹類麻竹Dendrocalamus latiflorus的遺傳圖譜，這是竹亞科的第一個高密度遺傳圖譜。基于全基因組共線性分析，確認了竹亞科不同分支的染色體倍性，與前人的細胞遺傳學研究結果相吻合。

　　針對木本竹子的多倍化起源問題，采用基于共線性的“完美拷貝”基因策略（與單拷貝核基因相比，具有與倍性完美匹配的拷貝數目），加上已發表的毛竹Phyllostachys edulis (Ped)基因組草圖，分析了五種竹子的亞基因組和多倍化歷史，揭示了竹亞科復雜的網狀演化關系。結果表明，草本竹類在始新世中期（約四千二百萬年前）與木本竹類的二倍體祖先開始分化；在中新世早期（約二千二百萬年前），四個已滅絕的木本竹類二倍體祖先（分別命名為A, B, C, D）通過三次異源多倍化事件形成木本竹類的三大分支，其中B+C 和 C+D通過雜交和異源多倍化形成兩個異源四倍體分支，即新熱帶木本竹類（以瓜多竹為代表，命名為BBCC）和溫帶木本竹類（以毛竹為代表，命名為CCDD）；大約三百萬年后，BBCC的四倍體祖先又與A亞基因組的祖先形成異源六倍體的舊熱帶木本竹類（以蕓香竹為代表, 命名為AABBCC）（圖2）。雖然分化時間的估算帶有某種程度的不確定性，該研究暗示木本竹子的多樣化可能與東亞季風的形成與強化有關。三大木本竹類分支共有一套C亞基因組，基于遺傳圖譜的共線性分析發現，該亞基因組表現出獨特的基因組特征。來自該亞基因組的木質化相關基因在竹筍的發育中高表達并顯著富集，顯示其在竹子木質化過程中的關鍵作用。推斷C亞基因組的二倍體祖先可能在當時已經具備了一定的木質化特征，獲得了更高的適應優勢，包含了它的異源多倍化竹子具有更佳的適應性而被選擇下來，形成現存的木本竹類的三大分支。此外，對開花相關基因的比較基因組學分析發現，與同屬BOP支系的模式植物水稻和同一亞科的草本竹類相比，SOC1基因在具有獨特開花習性的木本竹類中發生了極大的結構變異（圖3）。同時，木本竹類中OsPRR95/AtPRR9相關的基因多個拷貝受到正選擇，赤霉素（GA）相關基因則發生顯著的拷貝數變異，這些因素的綜合作用可能導致了木本竹類獨特的開花現象。

　　作為一個成功的案例，該研究可望推動禾本科的生物學與演化研究，對其它植物類群的多倍化起源研究也具有重要參考價值。研究結果近期以“Genome sequences provide insights into the reticulate origin and unique traits of woody bamboos”為題在國際植物學權威期刊Molecular Plant在線發表。昆明植物研究所郭振華研究員，馬朋飛、楊國騫、胡金勇和劉云龍博士為論文共同第一作者，李德銖研究員和上海海洋大學陸穎教授等為共同通訊作者。該研究得到了中國科學院戰略性先導科技專項（No. XDB31000000）、國家自然科學基金項目（No. 31430011和31670227）、云南省科技領軍人才項目（No. 2017HA014），中國科學院青年促進會（No. 2015321）、中國西南野生生物種質資源庫開放項目（No. Y77P4412Z1）和中國科學院“百人計劃”（No. 292015312D11035）的支持。

　　 文章鏈接

　　圖1 用于該研究的5種竹子及其所代表的四大分支（物種縮寫見正文）

　　圖2 木本竹子3個主要分支的異源多倍化模型（物種縮寫見正文；Ma：百萬年前）

　　圖3 竹子開花網絡調控圖及竹子中SOC1同源基因結構變異示意圖