動物能根據不同的環境條件改變體色，有助于它們適應復雜多變的環境并避免天敵的捕食，從而提高生存和繁殖的機會。在野外，人們經常看到蝗蟲是綠色的。這種保護色能讓它們很好地融入周圍的綠色植物中，避免被天敵發現。然而，當蝗蟲聚集在一起，種群密度較高時，它們的體色會逐漸變成背部黑色，腹面棕色的鮮明對比色圖案（圖1）。
蝗蟲從散居到群居的體色變化，體現了它們對環境的高度適應性。當鳥類等天敵遇到這兩種體色的蝗蟲時，它們往往傾向于捕食綠色的個體，而避開顯眼的黑-棕對比色個體。這種對比色就構成了飛蝗的警戒色（圖2）。那么，飛蝗背部的黑色是如何形成的？幾年前，康樂院士團隊發現，飛蝗背部的黑色不是常見的黑色素沉積造成的，而是由β-胡蘿卜素結合蛋白（βCBP）與β-胡蘿卜素形成的紅色復合物在散居型飛蝗表皮綠色的基礎上疊加而成。這種從綠色到黑色的體色變化完全符合物理學三原色的規律。βCBP就像一支畫筆，隨著種群密度的增加，它蘸取了紅色顏料β-胡蘿卜素，在綠色飛蝗身上進行涂色，使其顏色從綠色轉變為黑色。然而，群居型飛蝗除了背部的黑色之外，它們的腹面呈現棕色，這種明顯的黑-棕警戒色圖案的形成及其調節機制并不清楚。
為了探究飛蝗黑-棕警戒體色的形成機制，中國科學院北京生命科學研究院康樂院士團隊尋找與警戒體色形成相關的基因，分析群居型飛蝗黑色和棕色表皮蛋白的組成，發現βCBP在飛蝗黑-棕體色的形成中起著關鍵作用。不同分布量的βCBP-β-胡蘿卜素復合物決定了飛蝗黑色背面和棕色腹面的體色差異，其中棕色表皮中的βCBP-β-胡蘿卜素分布量顯著高于黑色表皮。進而，研究調查了飛蝗體內調控βCBP差異表達的調節因子，發現了bZIP類轉錄因子ATF2的重要作用。ATF2主要分布在黑色表皮的細胞質中，而在棕色表皮中主要在細胞核中富集，這種定位的差異由ATF2絲氨酸位點磷酸化所導致。進一步，研究通過基因表達、遺傳突變和抑制劑處理等實驗發現PKC信號通路能夠磷酸化ATF2 Ser327并促進βCBP的轉錄。當研究團隊敲降PKCα后，βCBP的表達受到抑制，導致群居型飛蝗的體色由黑-棕警戒色轉變成綠色保護色。這種調控機制與飛蝗種群密度密切相關，隨著飛蝗種群密度的增加，飛蝗的體色也會發生變化。其中，內在調控過程是PKCα響應高種群密度快速激活并磷酸化ATF2 Ser327，促使ATF2進入細胞核，與βCBP啟動子結合并激活其轉錄。ATF2在黑色和棕色表皮中的磷酸化水平差異導致背面和腹面βCBP的分布量的不同，最終使群居型飛蝗呈現黑色背面和棕色腹面的警戒體色（圖3）。
飛蝗體色的研究具有重要的生物學意義。許多昆蟲擁有綠色體色，其形成機制可能與飛蝗類似，即由黃色和藍色組合形成。然而，黑色體色的形成有許多不同的機制，大部分是黑色素和眼色素沉積造成的。飛蝗則通過βCBP與β-胡蘿卜素形成的紅色復合物與其他色素疊加來產生組合型的黑色，這使其具有獨特性。在群居型飛蝗中，βCBP表達和ATF2磷酸化的空間差異信號指令對其黑色背面和棕色腹面警戒色的構成至關重要。這表明動物可以通過精確控制色素沉積量來實現不同體色圖案的形成，揭示了警戒體色的環境適應性進化以及群體防御中的生存策略。
群居型飛蝗利用其黑-棕警戒體色與嗅覺信號苯乙腈以及毒素氫氰酸協同作用，通過視覺和嗅覺感官的聯合刺激增強其警戒效果。此外，除了警示捕食者，群居型飛蝗的鮮艷體色也有助于同類間的相互識別，從而維持龐大的蝗群。在昆蟲界，隨著種群密度的增加，昆蟲體色變黑是普遍現象，因此這一規律的發現對揭示因種群密度變化而產生的體色變化具有重要意義，并對害蟲的預測預報具有重要的實踐價值。
8月23日，相關研究成果以Spatially differential regulation of ATF2 phosphorylation contributes to warning coloration of gregarious locusts為題，在線發表在《科學進展》（Science Advances）上。首都師范大學科研人員參與研究。
論文鏈接?