玉米穗行數(KRN)是玉米馴化和改良過程中一個重要的產量構成因素,是由數量性狀座位(QTL)控制的。最近,來自華中農業大學、河北農業大學等處的研究人員在國際著名遺傳學期刊《PLOS Genetics》發表題為“KRN4 Controls Quantitative Variation in Maize Kernel Row Number”的研究論文。這項研究提供了實驗證據表明,基因間隔區的變異,可以調節重要糧食產量相關性狀的數量變異,也為提高玉米的KRN提供了工具。本文通訊作者是華中農業大學植物科學技術學院的張祖新教授。。
了解糧食產量的遺傳和分子基礎,對于引導選育高產量玉米雜交品種的育種工作,是必不可少的。玉米穗行數(KRN)是一個重要的產量因素,也是一個重要的育種目標。在玉米的馴化過程中,KRN經歷了一個戲劇性的變化,從大芻草的兩行到現代玉米中的超過八行。已有研究報道稱,多個數量性狀位點(QTL)可控制KRN的數量變異。然而,這些KRN QTL的遺傳和分子機制還是未知的。
從營養生長到生殖發育的切換,將腋生分生組織(AMS)轉變成穗花序分生組織(IMs)。然后IMs拉長并產生一對小穗分生組織(SPMs)。每個SPM產生兩個小穗分生組織(SMs),從而引起花分生組織(FMs),在受精后形成內核。雌性花序分生組織上SPMs的初始數量,決定了玉米穗上的粒行數,而IMs的分生組織活性,決定了每穗行的可能穗粒數量。SPMs的初始數量與花序分生組織的大小相關,這為SPMs的發育提供了空間。CLAVATA-WUSCHEL (CLV-WUS)反饋-信號回路,可通過限制干細胞的增殖和維持分生組織的活性,調節IM的尺寸。
最近,有研究從玉米中分離出了CLV-WUS反饋回路中的幾個基因,包括td1、fea2和CT2。此外,RAMOSA基因、Corngrass1(Cg1)、tasselsheath4(tsh4)、FLORICAULA/LEAFY (ZFL1 and ZFL2)、unbranched2 (ub2)和ub3等,這些基因通過調節SPMs和SMs的發育,都影響穗的形態。然而,這些基因最初是通過花序突變體的遺傳分析而被分離出來的,它們影響穗相關性狀的數量變異的機制,仍然是未知的。因此,KRN數量變異的遺傳基礎和分子調控,值得進一步研究。
在這項研究中,研究人員精確定位了一個主要的KRN QTL——KRN4,它可以通過增加每穗的KRN而提高糧食生產力。研究人員發現,SBP-box基因Unbranched3 (UB3)下游60Kb,包含一個1.2Kb的轉座子片段的插入缺失,為UB3的順式調控因子,通過遠距離調節UB3基因的表達量,控制玉米穗行數的數量變異。
研究人員發現,在3-Kb基因間區內,1.2-Kb Presence-Absence變體與不同玉米自交系的KRN數量變異密切相關,這些研究結果表明,這個1.2-Kb的含轉位子的插入,可能引起了KRN增加。以前在UB3中確定的A/G SNP (S35, 也成為Ser220Asn),也與這項關聯圖譜分析中的KRN密切相關。
在這些連鎖作圖群體中,研究人員沒有檢測到S35獨自產生明顯的遺傳效應,他們發現,它與1.2-Kb PAV相互作用以調節KRN。在玉米馴化過程中,KRN4處于強烈的選擇之下,1.2-Kb PAV和S35的有利等位基因,在現代玉米改良過程中是顯著富集的。在溫帶玉米改良過程中,1.2-Kb-PAV-S35的有利單倍型(Hap1)是被選擇的,但是在熱帶和亞熱帶玉米種質中仍然是罕見的。KRN4位點的詳細研究,可加深我們對“玉米復雜性狀的數量變異的遺傳基礎”的理解。