種子植物胚珠器官同源問題是植物演化生物學最核心的科學問題之一,也是重建包括化石類群在內的種子植物系統發育的基礎。然而,種子植物五大現生類群:蘇鐵、銀杏、松柏、買麻藤和被子植物的胚珠器官形態迥異,如何認識和理解它們的胚珠器官結構的同源性,一直是個懸而未決的難題。而已絕滅的化石類群作為現生類群系統發育關系的“缺失環節”,是解決這一難題的關鍵。
中生代種子蕨是一類已絕滅的種子植物,它們具有類似蕨類的葉片但同時又結有種子,種子被殼斗不完全包被。包括盾籽植物、開通植物和盔籽植物在內的中生代種子蕨和二疊紀的舌羊齒類一起,被認為是了解種子植物系統發育和被子植物起源的關鍵類群。不同時期它們都曾被當作被子植物的祖先類群或姊妹群,并由此衍生出被子植物心皮如何演化的不同假說。
最近,由中國科學院南京地質古生物研究所博士史恭樂領銜的一個國際合作團隊研究了產自蒙古國早白堊世地層的盔籽植物胚珠器官化石,據此提出了盔籽包裹種子的殼斗同源問題的新觀點。盔籽植物主要分布于南半球,在中三疊世和晚三疊世最為繁盛,早白堊世后迅速衰退,最終在新生代早期完全絕滅。進化-發育生物學提出的準雄性理論認為盔籽類最有可能是被子植物的祖先類群。但是,古植物學主流觀點認為,盔籽的殼斗是一個葉性器官,種子著生于大孢子葉的背面(遠軸面)。而進化-發育生物學研究顯示,被子植物的胚珠更有可能著生于外珠被的腹面(近軸面)。
研究團隊根據大量處于不同個體發育階段的化石材料重建了盔籽植物胚珠器官的個體發育。并運用生物切片和同步輻射成像技術重建了胚珠器官的內部構造。蒙古早白堊世的盔籽植物化石Umkomasia mongolica顯示:盔籽的種子三棱狀,倒生,著生在一個二歧分叉的生殖枝頂端或近頂端,生殖枝包在苞片的葉腋內。包裹種子的殼斗是一個雜合的結構,包括著生種子的生殖枝和兩片葉性的側翼,三者分別覆蓋于三棱狀種子的三個側面。一方面,盔籽生殖枝的二歧分叉結構和維管束解剖構造和現生銀杏非常相似;另一方面,倒生的種子和由生殖枝和側翼構成的殼斗類似于原始被子植物類群具有雙層珠被的胚珠。所以,盔籽的生殖枝很有可能和銀杏的珠柄同源;殼斗很有可能和被子植物的外珠被同源,而包裹生殖枝的苞片和被子植物的心皮很有可能是同源器官。
分子譜系學重建的種子植物系統發育認為所有現生的裸子植物是一個單系類群,這一單系群和被子植物構成姊妹群。如果被子植物和現生裸子植物組成的單系類群是姊妹群,系統發育樹上,絕滅的盔籽植物的分異點很有可能在被子植物和現生裸子植物分歧點的附近。
研究成果近期發表于植物學期刊New Phytologist,研究得到了國家自然科學基金的支持。
論文相關信息:Shi G., Leslie A.B., Herendeen P.S., Herrera F., Ichinnorov N., Takahashi M., Knopf P., Crane P.R., 2016. Early Cretaceous Umkomasia from Mongolia: Implication for homology of corystosperm cupules. New Phytologist 210: 1418-1429.