古脊椎所等揭開巨犀體型演化謎團

發布時間：2022-07-21 16:23 原文鏈接：古脊椎所等揭開巨犀體型演化謎團

　　巨犀是犀超科中的獨特支系，約4000~2200萬年前生活在歐亞大陸，主要在中國、巴基斯坦、哈薩克斯坦和蒙古，也零星發現于東歐等地區。巨犀是史上體型最大的陸生哺乳動物，在演化過程中體型增長極快，其體型和體重演化具有重要的生態意義。此前對巨犀的體重已有多次探討，但鮮有關于整個巨犀支系的體型演化的研究。近日，《歷史生物學》（Historical Biology）在線發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所鄧濤團隊關于巨犀化石研究的最新成果。該研究報道了寧夏回族自治區靈武市早漸新世晚期清水營組發現的準噶爾巨犀（Dzungariotherium）骨架，并推算了包括其在內的多數巨犀的體重。

　　靈武地區的化石多樣性豐富，巨犀是其中的典型代表。本研究涉及的巨犀復合骨架保存在陜西府谷畢業古生物博物館，退化的第一上門齒、退縮的前頜骨、粗壯且分離角度較大的副枕突和鼓后突顯示其應為準噶爾巨犀屬的成員。以往研究以多種方法估計出的巨犀體重的結果集中在15~20噸。本研究以多種現生哺乳動物的肢骨作為訓練數據，無合適肢骨的以牙齒作為補充，推算出16種巨犀的體重。原始的沙拉木倫始巨犀體重約為1.5噸，進步的準噶爾巨犀超過20噸。按照體重增長的速率，該研究將巨犀的體型演化分為三個階段：早、中始新世，始巨犀之前增長相對緩慢；晚始新世，始巨犀到額爾登巨犀的演化中體重迅速增長；漸新世，巨犀體型發生分化，產生了體重增長依然迅速的準噶爾巨犀和體型反而縮小的吐魯番巨犀（Turpanotherium）等幾個不同分支。

　　在巨犀演化的第一個階段，即祖先階段，是從祖犀（Pappaceras）到始巨犀（Juxia）的進化。在早始新世的氣候適宜期后，全球溫度持續下降。受到這種影響，巨犀早期階段的生存環境，如在內蒙古二連盆地，變得相對開闊和干旱。期間，巨犀的體重增加未超過犀超科的最大增長率。而以這種增長速度，生活在中始新世晚期到晚始新世早期（4200~3800萬年前）的沙拉木倫始巨犀（Juxia sharamurenensis）已成為當時最大的陸生哺乳動物之一。當時的內蒙古是具有亞熱帶氣候的開闊地區，動植物種類繁多。二連盆地的犀超科取代了貘超科，成為奇蹄目中的優勢類群。大型的古老型食肉動物已滅絕，始巨犀較大的體型可助其有效抵御小型食肉動物的攻擊。始巨犀的肢骨比例與馬相似，其四肢的形態也表明，它擅長快速奔跑，也能更易逃脫捕食者。

　　第二階段為始巨犀到晚始新世晚期額爾登巨犀（Urtinotherium）的演化。這是巨犀進化史上體重增長最快的時期，遠超過犀超科任何支系的增長速度。中間額爾登巨犀（Urtinotherium intermedium）重約5噸，是生活在同一環境中的最大動物之一。體型大可抵御食肉動物的攻擊，利于取食高處的樹葉，并有助于減少熱量損失，以抵御始新世晚期持續的寒冷環境。同時，額爾登巨犀的分布也從中國北方向南擴散到云南。古近紀中國中西部有一干旱帶，位于30°～50°緯度上，巨犀的分布也在該帶內。當時，這些地區的氣候與現在的稀樹草原相似，巨犀能夠在這樣的環境中長距離遷徙。

　　第三階段是進步的巨犀在漸新世分化的時期，目前發現的多數巨犀都是這一階段的產物。在始新世和漸新世之交的另一次劇烈轉寒事件后，額爾登巨犀屬滅絕，取而代之的是更龐大的巨犀，如巨犀屬（Paraceratherium）和準噶爾巨犀屬。在這一階段，巨犀的體重增長速率通常介于前兩個階段之間。漸新世的氣候變化程度有所下降，并始終保持在相對干旱和寒冷的狀態。靈武的巨犀化石產于一套淺灰綠色砂質泥巖中，其中含有厚度超過5厘米的石膏層。一些骨骼化石中也充滿石膏，反映了當時相對干旱的環境。根據古生態重建，漸新世中亞地區年平均氣溫可達10~20℃，生態類型主要為溫帶闊葉林、灌木和稀樹草原。已擴大分布范圍的巨犀在其生態位中逐漸分化，且幾種巨犀共存。這些犀牛體型巨大，或無法適應森林環境，因此它們沒有到達比東亞更溫暖、更濕潤的西歐地區。

　　除巨犀外，本研究中還選取了多種犀超科的類群作為對比和背景，許多分支都呈現出體型增長的趨勢，而巨犀的增長幅度和速率大于其他支系。從漸新世晚期到中新世早期，巨犀滅絕后，板齒犀類群和真犀類群開始向增大的方向進化。板齒犀以逐漸繁茂的草本植物為食，進化出具有復雜褶皺的高冠牙齒，其特化方向與食葉的巨犀完全不同。或是缺乏長頸而不能以高大樹木的葉子為食，板齒犀的體重增長率和上限低于巨犀的水平。

　　研究工作得到第二次青藏高原綜合科學考察研究、中科院戰略性先導科技專項和國家自然科學基金的支持。