早白堊世鳥類化石顯示鳥類牙齒退化模式的多樣性

　　11月12日，英國《系統古生物學雜志》（Journal of Systematic Palaeontology）發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所王敏、鄒晶梅、周爽、周忠和有關基干今鳥型類演化的工作，揭示了牙齒退化在原始鳥類中的多樣性，甚至在姐妹群支系中呈現截然不同的模式。

　　今鳥型類（Ornithuromorpha）是中生代鳥類的一大類群，所有現代鳥類都是從中演化而來的，其最早的化石記錄追溯到早白堊世晚期，而這些化石顯示了現代鳥類主要生物學特征的起源時間很早。相較于同時代的反鳥類，早白堊世的今鳥型類化石發現較少，對于這一重要類群早期演化的研究有賴于更多標本的發現。本次研究報道了一件發現于熱河生物群九佛堂組（距今約1.2億年）的近乎完整的今鳥型類化石，命名為有齒孟子鳥（Mengciusornis dentatus）。有齒孟子鳥與2012年周爽等命名的李氏叉尾鳥（Schizooura lii）具有很多在其它基干今鳥型類中未見的特征，如“V”字型的叉骨粗壯且發育叉骨突、肱骨三角肌脊擴展呈方形、大手指近端指節不膨大且稍短于該指的第二指節等。在針對中生代鳥類的系統發育分析中，孟子鳥和叉尾鳥構成姐妹群，是今鳥型類中較早分宜的一個支系，王敏等將該支系命名為叉尾鳥科（Schizoouridae）。雖互為姐妹群，但二者卻在其它形態特征方面差異明顯，例如孟子鳥的肩胛骨具有一鉤狀肩峰突，與反鳥類中的鵬鳥相似，而區別于早期今鳥型類；肱骨二頭肌脊在前—底面缺失在叉尾鳥中發育的點狀窩；尺骨短于肱骨，與包括叉尾鳥在內的中生代今鳥型類截然相反，有可能反映了不同的飛行方式。但其中最大的區別是，孟子鳥前上頜骨在單側發育四枚粗大的牙齒，而最前面的一枚靠近前上頜骨的最前緣，而其它頜部骨骼均缺失牙齒/牙槽。而在叉尾鳥的上、下頜都沒有牙齒/牙槽。

　　牙齒退化在鳥類不同支系中獨立發生了多次，尤其是在今鳥型類中，其潛在的原因并不清楚。在此前發現的今鳥型類中，牙齒若退化，在前上頜骨就會有表現。對此，有學者提出牙齒的退化是由前向后發生的，而孟子鳥的發現表明這并不是唯一的模式。一些研究提出牙齒的退化與喙的出現有關，但已有的化石表明大量中生代鳥類支系獨立演化出了喙的結構，喙的出現并不是牙齒退化的誘因。通過對比早期鳥類的牙齒發育情況和食性差異，也沒有發現清晰的模式。而這樣不規則的牙齒退化模式恰好反映了有關牙齒和喙的發育機制具有可塑性，形成了在親緣關系很近的類群中呈現出的巨大差異。

　　該研究得到中科院前沿科學重點研究計劃從“0到1”原始創新十年擇優項目、國家自然科學優秀青年基金、基礎科學中心項目的支持。

圖1 有齒孟子鳥（王敏供圖）

圖2 有齒孟子鳥和李氏叉尾鳥頭骨比較（王敏供圖）