破遠緣生殖隔離：作物育種實現“擇偶”自由

　　一只辛勤的蜜蜂在花間采蜜，它的身上沾滿了花粉。當它停留在一朵大白菜花上時，同種自花花粉、同種異花花粉，甚至遠緣物種花粉都可能掉落在柱頭上。

　　植物如何從不同來源的花粉中找到適合自己的？它們如何拒絕自己的花粉，避免“近親結婚”？又如何隔離遠緣物種的花粉，維持自身的遺傳穩定性？植物究竟如何“擇偶”？

　　長期以來，這些都是困擾科學家的難題。北京時間1月26日，《自然》（Nature）在線發表了山東農業大學教授段巧紅領銜的蔬菜生殖機理與育種應用團隊的研究成果，回答了上述問題。

　　該研究揭示了大白菜等十字花科蔬菜通過調控柱頭活性氧水平以維持種間生殖隔離的分子機理，并研發了打破遠緣雜交生殖隔離的育種技術，成功獲得了大白菜的種間、屬間遠緣雜交胚，開辟了遠緣雜交育種的新思路和新途徑。

　　《自然》雜志審稿人認為，該論文闡述了該領域內原創性的研究成果，是系統認知十字花科植物受精機制的重要進展，會促進相關領域的大量討論和進一步研究。

　　育種瓶頸難題懸而未決

　　自然界中，一個生物群體能否稱其為一個物種，很大程度上取決于它們能否與其它群體交配，即是否具有生殖隔離。生殖隔離的存在使得物種能保證遺傳物質代代相傳，實現物種的繁衍生息。

　　與此同時，一些植物還進化出自交不親和的機制，防止由于“近親繁殖”而失去后代的多樣性，造成近交衰退而影響種群的延續。

　　十字花科植物就是這樣一類有著復雜的“擇偶”方式的植物。論文通訊作者段巧紅向《中國科學報》解釋，雌蕊的柱頭是阻止花粉進入的第一道屏障。一方面，柱頭抑制自花花粉、促進異花花粉生長，以利用雜種優勢；另一方面，柱頭抑制遠緣花粉以保持物種遺傳穩定性。

　　“自然界中廣泛存在的‘遠緣雜交單向不親和’的現象也令人不解。”段巧紅說，所謂的遠緣雜交單向不親和是指，自交不親和植物的雌蕊會抑制那些來自自交親和植物的花粉，而自交親和植物的雌蕊卻允許自交不親和植物的花粉在其柱頭上生長。

　　此外，柱頭如何通過自交不親和抑制同種自花花粉？自交不親和植物的柱頭如何抑制遠緣花粉？自交親和植物的柱頭既然允許遠緣花粉生長，又如何避免與其他物種混雜？這些問題不僅是植物研究中長期懸而未決的基礎性問題，也在農業生產實踐中困擾著育種家。

　　在農業生產過程中，人工選擇加速了育種進程，新的品種被不斷培育出來。然而，一些作物在傾向于產量和品質的長期育種過程中，往往丟失了抗病性等優良性狀。

　　育種家為了找回丟失的優良性狀而借助于遠緣雜交育種途徑。遠緣雜交是不同種、屬或親緣關系更遠的物種之間的雜交，其目的是取長補短，選育最優秀的后代。

　　但生殖隔離卻是遠緣雜交育種的瓶頸難題，很大程度上限制了遠緣物種中優異基因資源的開發利用。

　　段巧紅介紹，大白菜等十字花科植物大多具有自交不親和性，是典型的異花授粉作物。據不完全統計，大白菜是我國北方冬貯數量最大的蔬菜，全年播種面積約2700萬畝，約占全國蔬菜總播種面積的14.4%。自交不親和育種以及遠緣雜交育種是十字花科蔬菜非常重要的育種技術。

　　“傳統遠緣雜交育種主要通過廣泛測交來選擇雜交親本，但這種方式費工、費力并且雜交效率極低甚至為零。由于生殖隔離阻止遠緣受精，很多時候無法獲得遠緣雜交胚，后續再多的胚胎挽救工作也無濟于事。”段巧紅說，要解決自交不親和育種及遠緣雜交育種領域的瓶頸難題，充分利用遠緣物種的優良基因資源，前提是對其調控機制的系統解析。

　　打破遠緣雜交育種障礙

　　如何突破上述困境？

　　該團隊前期發現，大白菜可以通過激活柱頭產生活性氧來抑制自花花粉在柱頭上的生長。自花花粉不能向下生長出花粉管，自然就無法抵達子房進行授精。

　　于是，他們以遠緣雜交生殖隔離與自交不親和都表現為柱頭對花粉的抑制，以及遠緣雜交單向不親和，這兩個現象為出發點，開展了系列研究。

　　論文第一作者、山東農業大學副教授黃家保介紹，在前人發現自交不親和反應是依靠柱頭SRK受體識別進而抑制自花花粉的基礎上，他們發現甘藍、歐洲山芥等遠緣花粉也能通過大白菜柱頭SRK受體，激活下游FERONIA受體激酶信號通路，升高柱頭活性氧而抑制遠緣花粉。

　　而自交親和植物則有另外一種機制抑制遠緣花粉。原來，自交親和植物的柱頭缺乏有功能的SRK受體，遠緣花粉可以穿過柱頭。但由于種內花粉比遠緣花粉更快更有效地降低柱頭活性氧對花粉的抑制作用，在與遠緣物種花粉的競爭中“勝出”，從而維持了生殖隔離，即“同種花粉優先”的現象。

　　“令人振奮的是，我們研發了清除柱頭活性氧以打破十字花科蔬菜遠緣雜交障礙的育種技術，成功獲得了大白菜的種間、屬間雜交胚，為后續創制突破性新種質奠定了堅實基礎。”段巧紅說，該項技術可以通過多種途徑清除柱頭活性氧，包括抑制SRK受體或FERONIA受體基因、噴灑水楊酸鈉等抑制活性氧。據悉，該技術已經申請了ZL。

　　開啟遠緣雜交育種新篇章

　　種業正邁入現代化新階段，充分發掘利用優異種質與基因資源是種業創新的關鍵。對十字花科植物來說，自交不親和育種及遠緣雜交育種是其重要的育種技術。

　　段巧紅說：“由于我們過去對其調控機制認知不足，無法在育種技術上取得突破，在很大程度上限制了雜交親本的選配，導致很多有意義的育種項目被迫停滯。”

　　中國熱帶農業科學院院長黃三文研究員告訴《中國科學報》，該團隊開展的遠緣雜交生殖隔離的形成機理及打破生殖隔離的育種技術研究對于種業創新具有重要意義。該研究突破了目前大白菜主要利用種內雜交育種的傳統思路，通過新技術將遠緣物種的優異基因資源導入栽培種，拓寬種質遺傳范圍，將極大的促進十字花科遠緣物種中優異基因資源的開發利用，為突破性種質的創制和新品種培育奠定堅實的基礎。該項研究對于其他作物的野生資源利用也提供了新思路。

　　中國工程院院士、湖南農業大學校長鄒學校教授評價說，該研究系統解析了遠緣雜交生殖隔離的形成機理，開發了打破生殖隔離的遠緣育種技術，兼具理論創新性與育種應用價值，是植物生殖生物學與雜交育種領域的標志性成果，相關理論和技術將對蔬菜育種工作產生深遠影響。

　　段巧紅相信，該發現帶來的育種新技術，包括打破自交不親和的育種技術及打破遠緣雜交生殖隔離的育種技術，將作為十字花科植物育種的共性關鍵核心技術，帶來對新領域的大量深入的探索。她希望有更多有志青年加入她的課題組，共同從事相關研究工作。