Science文章：植物的體細胞到生殖細胞

　　與人類和動物不同，植物的生殖細胞是在花的生殖器官（雌蕊和雄蕊）中從體細胞重新演變的。植物的早期胚胎發育，并沒有為將來的配子（生殖細胞）產生預留專門的細胞系。

　　被選中的體細胞的細胞分裂模式從有絲分裂轉變為減數分裂，以減少染色體的數量，方便基因重組。在恰當的部位，恰當的時間，將體細胞變為生殖細胞，這就是植物的進化策略。

　　Freiburg大學的植物生物學家Thomas Laux教授和其同事們在模式生物擬南芥中鑒定了多個控制細胞從有絲分裂（mitose）轉換到減數分裂（meiose）的基因。

　　開花植物的種子通常只攜帶一個單胚（single embryo），周圍其他細胞都屬于營養組織，胚乳的功能類似于哺乳動物的胎盤。因此每個種子的發育單位只有一個。文章的出發點是想讓每個胚珠（ovule）中多發育出幾個生殖細胞。

　　其中一項比較關鍵發現是，科學家們找到了一個能限制WUSCHEL轉錄因子活性的通路。WUSCHEL轉錄因子是Laux實驗室幾年前鑒定出的，多能干細胞（pluripotent stem cells）的重要調節因子。

　　在制造生殖細胞的過程中，發現WUSCHEL的參與是“生殖胚珠和莖分生組織是由古老植物的同一前體器官進化而來”分子水平證據。這項調節機制新發現解釋了植物如何控制生殖細胞生產程序，只允許每個胚珠只發育出一個生殖細胞，讓周圍的其他細胞承擔其他任務。（是WUSCHEL開啟了減數分裂的閥門，并且控制植物產生有限數量的生殖細胞）

　　隨后，科學家們還檢測到了減數分裂啟動的一系列級聯調控分子，始于KIP相關蛋白（KIP-RELATED PROTEIN，KRP）類細胞周期蛋白依賴激酶（cyclin-dependent kinase，CDK）抑制劑。限制CDKA，依賴性失活擬南芥的同源RBR1，因此突變rbr1基因和三個krp基因都可以使原本減數分裂的細胞進行有絲分裂。不過，種子發育受阻，會導致不育突變株。RBR1的其中一個功能是直接抑制干細胞因子WUSCHEL，從而造成突變株WUSCHEL的異位積累。人為消耗WUSCHEL，可以恢復rbr1突變株單個性母細胞的形成。但是，異位表達WUSCHEL無法誘導減數分裂轉為有絲分裂。這表示，RBR1是性母細胞分化的核心。

如圖顯示，最左一欄是野生型植物，只生產一個大孢子母細胞（megaspore mother cells，MMCs），中間一欄是krp4 krp6 krp7三突變植物，最右一欄是rbr1-2突變體。研究人員控制突變型植物的MMC進行有絲分裂而不是減數分裂，使rbr1型突變株和krp三突變株不止生成了一個MMC。研究人員在MMC中表達了KNU-YFP使其數量變化更加明顯（第二排黃色熒光）。多個MMCs就導致了多配子體（第三排的電鏡圖像和最后一排的藍色模式圖）