青藏高原中更新世晚期丹尼索瓦人的下頜骨化石

　　由中國科學院院士、中國科學院青藏高原研究所所長陳發虎作為第一和通訊作者的中科院“泛第三極環境變化與綠色絲綢之路建設”專項研究成果《青藏高原中更新世晚期丹尼索瓦人的下頜骨化石》（A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau）于北京時間5月2日在國際學術刊物《自然》（Nature）雜志正式在線發表。該成果是陳發虎帶領其團隊多年來在青藏高原開展過去人類活動和環境適應研究獲得的又一進展。他們分析了甘肅夏河縣新發現的古人類下頜骨化石，可以確定其為青藏高原的丹尼索瓦人，建議命名為夏河丹尼索瓦人，簡稱夏河人。研究團隊還包含來自德國馬普學會進化人類學研究所、臺灣大學、復旦大學、甘肅省文物考古研究所、哥本哈根大學、紐約大學、牛津大學、肯特大學和中科院古脊椎動物與古人類研究所等科研單位的多名境內外學者。自2016年起，研究團隊針對該化石開展了年代學、體質形態學、分子考古學、生存環境、人類適應等多學科綜合分析。結果發現，該化石目前是除阿爾泰山地區丹尼索瓦洞以外發現的首例丹尼索瓦人化石，也是青藏高原發現的最早人類活動證據（距今16萬年前）。該研究為進一步探討丹尼索瓦人的體質形態特征及其在東亞地區的分布、青藏高原早期人類活動歷史及其對高海拔環境適應等問題提供了關鍵證據。

　　該化石于上世紀80年代發現于青藏高原東北部的甘肅南部夏河縣甘加盆地白石崖溶洞，具體出土層位缺失，但化石被厚層碳酸鹽結核包裹，使對其進行年代測定成為可能。為減少對該珍貴化石的破壞，未嘗試對化石進行直接測年，僅對化石外包裹的碳酸鹽結核包裹體進行了鈾系測年分析。三個測年結果均為距今16萬年前后，顯示該化石形成于至少距今16萬年前，說明該古人類在第四紀最為寒冷的倒數第二次冰期（MIS6：深海氧同位素6階段）生活于青藏高原。化石的發現也意味著甘加盆地在揭示青藏高原早期人類活動歷史方面具有巨大潛力。在第二次青藏高原綜合科學考察預研究中，陳發虎及蘭州大學副教授張東菊帶領團隊曾多次對甘加盆地（海拔3000米）進行考古調查，發現多處舊石器考古遺址。2018年蘭州大學環境考古團隊聯合甘肅省文物考古研究所對白石崖溶洞進行小面積的正式考古發掘，發現豐富的石制品和動物骨骼遺存，顯示古人類在該遺址曾較長時間生活。相關材料整理和數據分析工作正在有序開展，將來有望為揭示該區域的古人類行為和相關文化信息提供重要證據。

　　本次發表的古人類化石僅保存了下頜骨右側，包括第一和第二臼齒兩顆完整牙齒。對其頜骨表面、骨壁厚度、齒弓形狀、牙齒大小、牙齒排列、牙齒萌發和牙齒磨損等體質性狀進行了全面分析，確定其為中更新世古老型智人的一種。為進一步確定其種屬，應用古DNA和古蛋白等古人類學研究的新技術，對采集自化石的少量粉末樣品進行分析，結果顯示，該化石未保存古DNA，但是保存有深度降解的古蛋白。提取到的古蛋白信息顯示，該化石在遺傳學上與阿爾泰山地區丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人親緣關系最近，確定為青藏高原的夏河丹尼索瓦人。

　　丹尼索瓦人和青藏高原史前人類活動是國際研究的熱點問題，此項多學科研究成果為這兩個熱點問題提供了重要信息，揭示出可能攜帶了適應高寒缺氧環境基因（EPAS1）的古老型智人——丹尼索瓦人，已先于現代智人來到青藏高原，且在第四紀最大冰期（倒數第二次冰期）時已成功生活在這一寒冷缺氧的高海拔區域，為進一步揭示現代藏族人群的EPAS1基因來源提供了新線索。該研究不僅再次刷新了人們對青藏高原最早人類活動時間和史前人類高海拔環境適應等問題的認識，而且為神秘的丹尼索瓦人的深入研究開啟了更廣闊的研究空間，為深入理解東亞直立人、古老型智人和現代智人的演化及其相互關系提供了新的視角。

　　青藏高原作為世界上海拔最高的高原和世界第三極，即使對現代人而言也是最難生存的極端環境之一，其嚴酷的自然環境和稀薄的氧氣，對人類的生理和生計構成了雙重挑戰。然而，2018年張曉凌等人在Science 發表的中科院“泛第三極環境變化與綠色絲綢之路建設”專項的研究成果顯示，距今3-4萬年前裝備石葉技術的現代智人已經進入海拔4600米以上的高原腹地，反映出史前人類對高海拔環境的適應歷史源遠流長。史前人類大規模常年定居高原的歷史則相對較短，陳發虎團隊曾于2015年在Science 上發表了過去十年來在青藏高原東北部開展的新石器時代和青銅時代遺址的植物考古研究成果，發現史前粟作農業人群于距今5200年前擴散至高原邊緣海拔2500米以下的河谷地帶；距今3600年之后，得益于麥作農業的傳入才大規模常年定居于海拔3000米以上的高原地區，厘清了青藏高原史前人類定居高原的歷史軌跡。陳發虎團隊的最新研究結果顯示，具有適應高寒缺氧基因的丹尼索瓦人可能最早生活于包括青藏高原在內的廣大東亞地區，阿爾泰山地區的丹尼索瓦洞只是這群古老型智人生活的最北地區。

　　這項夏河人研究，將史前人類在青藏高原活動的最早時間從距今4萬年推早至距今16萬年，為現代藏族和夏爾巴人等高原人群的高海拔環境適應基因找到了可能的本地來源，并首次從考古學上驗證了此前只發現于阿爾泰山地區丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人曾在東亞廣泛分布的推測。此前，全世界發現的丹尼索瓦人化石只有1件手指骨碎片、2顆孤立牙齒和1件牙齒斷塊，及1件丹尼索瓦人和尼安德特人的第一代混血兒骨骼碎片，且全部出土于丹尼索瓦洞，除了高覆蓋度的全基因組數據外，只有極其有限的人類體質形態信息。該研究首次為丹尼索瓦人研究提供了豐富的體質形態學信息，使重建丹尼索瓦人體質形象及與東亞豐富的但缺乏古DNA信息的中晚更新世人類化石進行體質形態對比成為可能。總之，夏河人的發現與研究，具有重要意義，不僅擴展了人們對青藏高原史前人類活動的認識，而且加深了人們對國際研究熱點丹尼索瓦人的理解。