植物根尖感知土壤水分梯度和向較高水勢生長的現象被認為是根向水化現象,當水分成為限制因素時,水分脅迫是植物生存的關鍵。然而,調控這一基本過程的分子機制在很大程度上尚不清楚。2019年10月10號,蘭州大學生命科學學院黎家研究團隊在Cell Research上在線發表了題為Asymmetric distribution of cytokinins determines root hydrotropism in Arabidopsis thaliana的研究論文。研究人員發現細胞分裂素是在水分梯度條件下指導根系生長方向的關鍵信號分子,表明細胞分裂素的不對稱分布是控制根系向水方向的主要決定因素。
土壤中的水分分布基本上是不均勻的。因此,植物進化出獨特的能力,使它們的根能夠向更多的水分供應方向生長,以便為生存吸收足夠的水。這種現象最早出現在250多年前的文獻中,后來被Wiesner命名為水化現象。此后,人們進行了各種調查,試圖闡明控制根向水化的機制。Jaffe等人使用一種名為ageotropum的豌豆突變體,其根不能同時表現出重力性和光向性。發現該突變體仍具有正常的根向性,表明根向水的調節機制不同于重力向或光向的機制。
利用功能缺失的遺傳方法,Takahashi的等人確定了兩個擬南芥點突變體,其根向性降低,命名為mizu-kussei 1(Miz1)。基于miz2的研究表明MIZ 1編碼了一個DUF617結構域,命名為Miz結構域。MIZ 2包含GNOM中的一個點突變,GNOM是一種蛋白質轉運所必需的內膜蛋白。使用不同的篩選系統,Cassab的小組發現了幾個表現出根系水致缺陷的基因突變體。這些突變體分別被命名為無水致反應(NHR)和改變的水致反應(AHR 1),但與NHR和AHR 1相對應的基因尚未被發現。
水化現象的作用模型
在這里,研究人員發現細胞分裂素是在水分梯度條件下指導根系生長方向的關鍵信號分子。較低水勢側的根尖細胞分裂素相對于較高水勢側表現出更多的細胞分裂素反應。因此,兩種細胞分裂素ARR 16和ARR 17在較低水勢側被上調,導致分生組織區細胞分裂增加,使根向較高水勢側彎曲。遺傳分析表明,各種細胞分裂素生物合成和信號突變體,包括ARR 16和ARR 17雙突變體,對水刺激的反應明顯減弱。化學抑制劑干預細胞分裂素生物合成或細胞分裂的處理完全消除了根系的水化反應。不對稱誘導的ARR 16或ARR 17的表達能有效地導致野生型和MIZ 1的根部彎曲,這是以前已知的一種致水性缺陷突變體。這些數據表明,細胞分裂素的不對稱分布是控制根系向水方向的主要決定因素。
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