成果盤點丨袁隆平團隊在Science，PNAS等發表23項研究成果

　　從2002年開始，袁隆平團隊在Science，PNAS，Nature Communications ，Genome Research ，PLOS Biology 等雜志發表了23項研究成果，iNature系統介紹一下以袁隆平為通訊作者的典型研究成果，由于版面限制，我們只介紹其中典型的文章：

　　【1】褐飛虱（BPH）是水稻中最具破壞性的害蟲，每年造成數十億美元的損失。水稻對BPH抗性的遺傳改良仍然是一個主要挑戰，因為已經確定了有限數量的抗性基因，并且對抗性的分子機制仍知之甚少。 2019年12月17日，萬建民及袁隆平共同通訊在PNAS 在線發表題為“An R2R3 MYB transcription factor confers brown planthopper resistance by regulating the phenylalanine ammonia-lyase pathway in rice”的研究論文，該研究證明BPH進食誘導R2R3 MYB轉錄因子的表達，進而上調OsPALs基因的表達，導致水楊酸和木質素的生物合成和積累增加。結果，植物對BPH的抗性增強。該結果揭示了介導BPH抗性的分子機制，并為水稻BPH抗性的遺傳改良提供了有價值的目標。

　　【2】2019年2月11日，中科院亞熱帶農業生態研究所陳彩艷團隊與湖南雜交水稻研究中心袁隆平團隊在PNAS 上發表題為“Natural variation inthe HAN1 gene confers chilling tolerance in rice and allowedadaptation to a temperate climate”的文章，克隆并功能鑒定基因HAN 1，增強水稻的耐寒性，拓展了對水稻向北擴展栽培的認識，為提高水稻耐冷性提供了目標基因。

　　【3】雜交水稻是中國種植的水稻的主要形式，自1970年代以來，其用途已擴展到全世界。它具有巨大的產量優勢，為世界糧食安全做出了巨大貢獻。然而，雜種優勢的分子機制仍然是一個謎。2016年10月11日，袁隆平等團隊在PNAS 在線發表題為“Integrated analysis of phenome, genome, and transcriptome of hybrid rice uncovered multiple heterosis-related loci for yield increase”的研究論文，該研究綜合了遺傳學和組學分析，以確定模式兩系水稻雜交系統良優培9（LYP9）及其親本的產量雜種優勢候選基因。發現水稻雜種優勢8（RH8）是產量雜種優勢的主要QTL是DTH8 / Ghd8 / LHD1基因。基于許多雜交水稻品種中RH8的共有等位基因雜合性，提出了目前商業雜交稻產量雜種優勢的常見機制。

　　【4】現代農業的成功在很大程度上取決于具有最大區域適應性和單產潛力的農作物的育種。作物栽培的主要限制因素是它們的開花時間，開花時間受日長（光周期）和溫度的強烈調節。2014年11月18日，袁隆平團隊等在PNAS 在線發發表題為“Days to heading 7, a major quantitative locus determining photoperiod sensitivity and regional adaptation in rice”的研究論文，該研究報告鑒定DTH7基因，這是水稻光周期敏感性和谷物產量的主要遺傳基因座。基于圖譜的克隆顯示DTH7編碼一種 pseudo-response調節蛋白，其表達受光周期調節。該研究顯示，在很長的時間內，DTH7在光感受器植物色素B的下游起作用，以抑制Ehd1的表達，Ehd1是“florigen”基因（Hd3a和RFT1）的上調因子，導致開花延遲。該研究數據不僅提供了水稻光周期敏感性遺傳控制的宏觀視角，而且為通過合理設計更好地適應目標環境的水稻品種育種奠定了基礎。

　　【5】植物激素細胞分裂素（CK）正向調節芽頂分生組織（SAM）的活性和功能，而芽分生組織是決定種子產量的主要參數。編碼水稻細胞分裂素氧化酶的Gn1a / OsCKX2基因已被確認為是主要的數量性狀位點，有助于提高水稻育種實踐中的粒數。但是，如何調節植物中OsCKX2的表達的分子機制仍然不清楚。2013年1月8日，袁隆平團隊等在PNAS 在線發發表題為“Rice zinc finger protein DST enhances grain production through controlling Gn1a/OsCKX2 expression”的研究論文，該研究報告鋅指轉錄因子干旱和耐鹽性（DST）直接調節生殖分生組織中OsCKX2的表達。OsCKX2的DST定向表達調節SAM中CK的積累，因此控制生殖器官的數量。總而言之該研究表明，作為生殖分生組織活性的獨特調節劑，可以探索DST來促進水稻和其他小谷類谷物中谷物產量的遺傳增強。

　　【6】2009年5月12日，袁隆平團隊等在PNAS 在線發發表題為“A transcriptomic analysis of superhybrid rice LYP9 and its parents”的研究論文，該研究使用基于已知和預測的水稻基因的全基因組寡核苷酸微陣列，研究了超級雜交稻LYP9及其親本品種93-11和PA64s的發育葉片和穗中的轉錄組概況。研究人員從7個組織中總共設置的36926個總基因中檢測到22266個表達基因。聚類結果表明，F1雜種的表達譜與其2個親本譜系之間的相似程度更高。在總基因組中，所有采樣的組織共有7,078個基因，其中3,926個基因（占總基因組的10.6％）是差異表達基因（DG）。當研究人員將DG分為親本（DGPP）和雜種與其親本（DGHP）之間的比較時，比較結果表明，能量代謝和轉運類別中的基因富含DGHP而不是DGPP。此外，研究人員將DG的存在與產量相關的數量性狀基因座相關聯，提供了一組潛在的雜種優勢相關基因。

　　【7】2002年4月5日，袁隆平團隊等在Science 在線發發表題為“A Draft Sequence of the Rice Genome (Oryza sativa L. ssp. indica)”的研究論文，該研究通過全基因組鳥槍法測序，為中國最廣泛栽培的亞種水稻（Oryza sativa L. ssp.indica）繪制了水稻基因組序列的草圖。基因組大小為466兆堿基，估計有46,022至55,515個基因。組裝序列中的功能覆蓋率為92.0％。大約42.2％的基因組位于精確的20個核苷酸的寡聚物重復序列中，大多數轉座子位于基因之間的基因間區域。盡管80.6％的預測擬南芥基因在水稻中具有同源物，但是只有49.4％的預測水稻基因具有擬南芥中的同源物。

　　褐飛虱（BPH）是整個水稻種植國家中最具破壞力的害蟲之一。褐飛虱使用管芯吸取韌皮部的汁液，從而直接損害水稻植株。此外，褐飛虱還傳播2種病毒性疾病：即rice grassy stunt 及 rugged stunt。昂貴且對環境有害的農藥仍然是對抗BPH的最常見策略。育種抗性水稻品種被認為是控制BPH的最具成本效益和最環保的策略。

　　迄今為止，至少29個BPH抗性基因已在水稻染色體上定位，但僅成功克隆了6個，包括Bph14，Bph9（與Bph1，Bph2，Bph7，Bph10，Bph21，Bph18和Bph26等位基因），Bph3，Bph6 ，Bph29和Bph32。Bph14和Bph9都編碼核苷酸結合蛋白和富含亮氨酸的（NBS-LRR）蛋白，而Bph3包含預測編碼凝集素受體激酶（OsLecRK1-OsLecRK3）的3個基因簇。Bph6編碼一種囊外定位蛋白。Bph29編碼包含B3 DNA結合域的蛋白質。Bph32編碼未知的含SCR結構域的蛋白質。盡管取得了進展，但對這些BPH抗性基因的作用機制仍知之甚少。

　　先前的研究表明，木質素，水楊酸（SA）和其他衍生自苯丙烷途徑的多酚化合物在植物防御各種植物病原體和害蟲中起重要作用。木質素作為植物細胞壁的主要成分之一，在確定植物細胞壁的機械強度，剛度和疏水性方面起著重要作用。當植物感染病原體時，木質素在細胞壁中的積累增加提供了抵抗病原體擴散的基本屏障。

　　另外，據報道，木質素生物合成基因的表達和木質素的積累是由蚜蟲的滲透誘導的，這限制了蚜蟲的入侵。先前的研究也發現，苯丙氨酸解氨酶（PAL）的表達是通過吸食草食動物來誘導的，該酶編碼苯丙氨酸途徑中的第一個定型酶。然而，尚不清楚木質素的沉積以及PAL和SA含量表達的改變是否在水稻抗BPH中起直接作用。

　　在這項研究中，研究人員證明了苯丙烷途徑在BPH抗性中起重要作用。BPH喂食可顯著誘導8種OsPAL的表達。抑制或過表達OsPAL會顯著影響木質素和SA的水平，分別導致BPH抗性降低或增強。該結果揭示了介導BPH抗性的分子機制，并為水稻BPH抗性的遺傳改良提供了有價值的目標。