氣孔的開閉機理

　　氣孔的開關與保衛細胞的水勢有關,保衛細胞水勢下降而吸水膨脹，氣孔就張開，水勢上升而失水縮小，使氣孔關閉。

　　引起保衛細胞水勢的下降與上升的原因主要存在以下學說。

　　淀粉-糖轉化學說

　　(starch-sugar conversion theory)

　　光合作用是氣孔開放所必需的。黃化葉的保衛細胞沒有葉綠素，不能進行光合作用，在光的影響下，氣孔運動不發生。

　　很早以前已觀察到，pH影響磷酸化酶反應(在pH6.1～7.3時，促進淀粉水解；在pH2.9～6.1時，促進淀粉合成)：

　　淀粉-糖轉化學說認為，植物在光下，保衛細胞的葉綠體進行光合作用，導致CO2濃度的下降，引起pH升高(約由5變為7)，淀粉磷酸化酶促使淀粉轉化為葡萄糖-1-P，細胞里葡萄糖濃度高，水勢下降，副衛細胞(或周圍表皮細胞)的水分通過滲透作用進入保衛細胞，氣孔便開放。黑暗時，光合作用停止，由于呼吸積累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖轉化為淀粉，保衛細胞里葡萄糖濃度低，于是水勢升高，水分從保衛細胞排出，氣孔關閉。試驗證明，葉片浮在pH值高的溶液中，可引起氣孔張開；反之，則引起氣孔關閉。

　　但是，事實上保衛細胞中淀粉與糖的轉化是相當緩慢的，因而難以解釋氣孔的快速開閉。試驗表明，早上氣孔剛開放時，淀粉明顯消失而葡萄糖并沒有相應增多；傍晚，氣孔關閉后，淀粉確實重新增多，但葡萄糖含量也相當高。另外，有的植物(如蔥)保衛細胞中沒有淀粉。因此，用淀粉-糖轉化學說解釋氣孔的開關在某些方面未能令人信服。

　　無機離子吸收學說

　　(inorganic ion uptake theory)

　　該學說認為，保衛細胞的滲透勢是由鉀離子濃度調節的。光合作用產生的ATP，供給保衛細胞鉀氫離子交換泵做功，使鉀離子進入保衛細胞，于是保衛細胞水勢下降，氣孔就張開。1967年日本的M.Fujino觀察到，在照光時漂浮于KCl溶液表面的鴨跖草保衛細胞鉀離子濃度顯著增加，氣孔也就開放；轉入黑暗或在光下改用Na、Li時，氣孔就關閉。撕一片鴨跖草表皮浮于KCl溶液中，加入ATP就能使氣孔在光下加速開放，說明鉀離子泵被ATP開動。用電子探針微量分析儀測量證明，鉀離子在開放或關閉的氣孔中流動，可以充分說明，氣孔的開關與鉀離子濃度有關。

　　蘋果酸生成學說

　　(malate production theory)

　　人們認為，蘋果酸代謝影響著氣孔的開閉。在光下，保衛細胞進行光合作用，由淀粉轉化的葡萄糖通過糖酵解作用，轉化為磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，同時保衛細胞的CO2濃度減少，pH上升，剩下的CO2大部分轉變成碳酸氫鹽(HCO3)，在PEP羧化酶作用下，HCO3與PEP結合，形成草酰乙酸，再還原為蘋果酸。蘋果酸會產生H+，ATP使H-K交換泵開動，質子進入副衛細胞或表皮細胞，而K進入保衛細胞，于是保衛細胞水勢下降，氣孔就張開。

　　此外，氣孔的開閉與脫落酸(ABA)有關。當將極低濃度的ABA施于葉片時，氣孔就關閉。后來發現，當葉片缺水時，葉組織中ABA濃度升高，隨后氣孔關閉。