武漢植物園等解析菱角的起源馴化

長江流域是我國農業文明的重要起源地與水稻的起源中心，也是江南“水八仙”的主要產區。“白馬湖平秋日光，紫菱如錦彩鸞翔。蕩舟游女滿中央，采菱不顧馬上郎。”“棹動芙蓉落，船移白鷺飛，荷絲傍繞腕，菱角遠牽衣。”這些詩句讓人聯想到秋日里江南女子采菱挖藕的唯美畫面。菱角作為“水八仙”之一，在南宋時期已成為江南地區的主糧之一，僅太湖地區便形成了包括烏菱、南湖菱在內的20余個栽培品種。按角的數目菱角可分為無角菱、二角菱、四角菱。在古代，二角者被稱為“菱”，常見品種是烏菱；四角者謂之為“芰”，多野生，其中果實最小的細果野菱已被列為國家Ⅱ級瀕危植物；無角菱則特產于嘉興南湖，又稱元寶菱。考古研究表明，人類對菱的栽培馴化最早可追溯至新石器時期。然而，菱角如何起源，何時被人類馴化，菱角大小受哪些基因調控，尚不清楚。回答這些科學問題，將加深我們對小眾作物起源馴化的認識，并為野生菱角資源的保護和利用奠定理論基礎。

　　近日，中國科學院武漢植物園東亞植物演化、保護與利用學科組研究員邱英雄團隊與浙江大學合作，在Plant Biotechnology Journal上，在線發表題為Genome sequencing and transcriptome analyses provide insights into the origin and domestication of water caltrop (Trapa spp., Lythraceae)的研究論文。科研團隊通過基因組測序和組裝獲得了高質量的四倍體歐菱（T. natans, 2n = 4x = 96）參考基因組，并對中國分布范圍內的栽培歐菱（2x）、野生歐菱（2x, 4x）及細果野菱（2x）共57個個體進行重測序，確定了菱屬三種基因組類型（即AA、BB和AABB）。模型模擬結果顯示，二倍體歐菱（AA）與細果野菱（BB）的分化發生在約1個百萬年前，氣候動蕩導致兩物種在更新世中晚期（mid-to-late Pleistocene，0.23-0.31 Ma）通過雜交形成異源四倍體歐菱（AABB）（如圖）。研究利用系統發育分析證實，所有栽培菱均來源于二倍體歐菱（AA），起源于長江流域。與考古證據及歷史文獻記載一致，模型模擬結果支持栽培菱角的馴化歷史最早可追溯至新石器時期（約6,300年），并在南宋（約800年）得到進一步改良，產生如烏菱等特色品種。研究選取二倍體歐菱野生和栽培群體，在基因組水平檢測人工選擇信號，共確定受選擇區段126個，受選擇基因共205個，其中不乏與果實和根系發育相關的基因，如SUS3、XTH8、SAC7、RPD1、OCT1。研究團隊進一步采集野生菱角和兩個栽培品種（烏菱和南湖菱）成熟葉片和5個花/果期（F₀-F₅）樣品進行轉錄組測序。差異表達分析表明，野生菱和栽培菱之間的差異表達基因數量高于兩個栽培菱之間的差異表達基因數量。同時，科研團隊將野生菱和栽培菱的5個花/果期的差異表達基因劃分為四種時序表達模式，并發現野生菱和栽培菱之間的時序表達模式存在較大差異。該研究解析了菱屬植物的起源和馴化過程，加深了我們對水生植物的多倍體起源、演化和馴化的認識，佐證了長江流域是我國農業文明的重要起源地；大量基因組資源的解析也為菱屬分子輔助育種奠定了基礎。 

　　研究工作得到國家自然科學基金和浙江省金華市農業科學研究院院地合作項目的資助。該研究的樣品采集及鑒定工作得到浙江林業科學院、杭州植物園等的協助。