全基因組測序解決虎亞種紛爭：6亞種體系

　　研究人員運用群體基因組學方法描繪了迄今為止最完整的虎演化史，解析了其自然選擇和生態適應性的遺傳基礎，確認了現存虎應劃分為孟加拉虎、馬來虎等6亞種，由此解決了數十年以來關于虎亞種劃分的爭議，奠定了世界虎保護單元策略制定的科學基礎。

　　虎的物種形成時間大約在2-3百萬年前，群體基因組學分析將現代虎的最近共同祖先追溯至距今大約11萬年，之后在種群重新擴散過程中，在氣候變化、棲息地隔離、遺傳漂變和自然選擇等因素共同作用下形成了現代虎6亞種的地理分布和遺傳分化格局（Liu et al. 2018. Current Biology）。

　　北京大學生命科學學院、蛋白質與植物基因研究國家重點實驗室、北大-清華生命科學聯合中心的羅述金研究組與來自美國、俄羅斯的合作團隊在Current Biology發表題為“Genome-Wide Evolutionary Analysis of Natural History and Adaptation in the World’s Tigers”的論文，運用群體基因組學方法描繪了迄今為止最完整的虎演化史，解析了其自然選擇和生態適應性的遺傳基礎，確認了現存虎應劃分為孟加拉虎、馬來虎等6亞種，由此解決了數十年以來關于虎亞種劃分的爭議，奠定了世界虎保護單元策略制定的科學基礎。

　　虎（Panthera tigris）是野生動物保護領域最引人注目的物種之一。由于棲息地喪失、片段化和人為獵殺等因素，曾廣泛分布于亞歐大陸的野生虎數量急劇減少至不足4000只，棲息地僅占其歷史分布區不足7%，其中巴厘虎、里海虎和爪哇虎于上個世紀徹底滅絕，華南虎野外也已無蹤跡，現存種群均處于瀕危狀態。

　　野生虎種群的保護和恢復面臨著極大的挑戰。羅述金課題組2004年發表于PLoS Biology的論文基于分子遺傳學方法發現馬來虎為新的亞種，將傳統的現存虎5亞種增加為目前廣為認可的6亞種體系。然而，2015年Wilting等基于形態學和生態學分析在Science Advances上提出僅有亞洲大陸虎和巽他島嶼虎的2亞種觀點。數幾十年來關于如何劃分虎的亞種亦即保護單元爭論不止，一定程度上影響了關于世界虎保護和繁育政策的實施。

　　解決這些爭議的關鍵在于全基因組的信息。為了深入了解虎的演化史以及其遺傳多樣性格局，本研究選取了32份確定地理來源的樣本進行了平均覆蓋深度為十倍的全基因組測序，共找到約180萬個多態性位點。

　　結果表明虎作為物種歷史已經有2-3百萬年，然而現代虎的基因組多態性水平較低，最近共同祖先僅可回溯至距今約11萬年前，這說明虎在晚更新世時曾經經歷過至少一次種群瓶頸時期。盡管如此，系統發生學和種群遺傳結構分析證明了虎的地域種群之間存在明顯的遺傳差異，歷史性隔離較深，基因交流程度低，支持將現存野生虎種群劃分為6個獨立的亞種，亦即蘇門答臘虎，孟加拉虎，印支虎，馬來虎，東北虎和華南虎。晚更新世的冰期動態、蘇門答臘島上的多巴超級火山爆發，以及晚更新世時氣候的往復波動可能是導致歷次種群分歧并促使虎亞種形成如今的地理分布格局的主要因素。

　　分布于不同地區的虎種群由于所處生態環境不同，面臨著不同的自然選擇壓力，有可能進一步導致了遺傳分化。本研究通過全基因組掃描發現了多個可能與虎的適應性演化有關的基因組區域。其中與體型發育相關的ADH7基因及其鄰近區段在蘇門答臘虎種群的基因組中顯示出強烈的正選擇信號。相對于其他亞種，蘇門答臘虎體型較小，有可能與蘇門答臘島上缺乏大型有蹄類獵物，可供虎捕食的物種（例如野豬、麂子等）體型也較小有關。該發現首次揭示了虎的種內適應性演化的遺傳機制。

　　該研究將深刻改寫全世界虎的亞種分類及保護格局，影響野生和圈養虎的保育策略的制定。論文發表時已經得到New York Times等國際重要新聞媒體的報道和關注。

　　北大生科院2013級博士研究生劉悅晨為本文的第一作者，羅述金研究員為通訊作者。該研究獲得國家重點研發計劃國家質量基礎專項、國家自然科學基金、蛋白質與植物基因研究國家重點實驗室、生命科學學院和生命科學聯合中心的經費支持。