基于功能性磁共振成像研究視覺擁擠效應的神經機制

　　2019年7月8日，《當代生物學》（Current Biology）刊發了北京大學心理與認知科學學院、生命科學聯合中心和麥戈文腦科學研究所方方教授課題組的研究論文“The critical role of V2 population receptive fields in visual orientation crowding”，報道了該課題組采用基于功能性磁共振成像（functional magnetic resonance imaging, fMRI）的群感受野（population receptive field, pRF）技術研究視覺擁擠效應的神經機制所取得的重要進展。論文通訊作者是方方教授，第一作者是該課題組已經出站的博士后何東軍博士（現為成都醫學院副教授）。

　　視覺擁擠效應（visual crowding effect）是指當一個位于外周視野的目標物體周圍有其它物體呈現時，對這個目標物體的辨別會變得困難（如圖1所示）。一方面，視覺擁擠效應是視覺系統進行物體識別以及視覺意識的一個重要瓶頸(bottleneck)，幾乎所有視覺刺激都可能引發視覺擁擠，因此它影響著許多日常任務，包括物體識別、手眼協調運動、視覺搜索、閱讀等等；另一方面，視覺擁擠效應還與弱視、黃斑病變、閱讀障礙等多種臨床疾病有關。因此，深入探討視覺擁擠效應的神經機制不僅可以加深我們對視覺系統進行物體識別機制的理解，而且具有重要的臨床意義。在過去一百年中，基于眾多行為研究的結果，研究者普遍認為視覺擁擠是由于視覺系統缺乏必要的分辨率把目標刺激從旁側刺激中分離出來，因此導致它們被錯誤的整合。然而，迄今還很少有研究使用神經科學的方法對這個科學假設進行直接探討。

圖1.視覺擁擠效應示意圖。A)字母識別的視覺擁擠效應。左邊的小黑點是被試的注視點，當在被試的外周視野呈現單獨的目標(target)字母“R”時，被試能夠很容易地識別出目標字母（圖片上半部分）；但當在目標字母的兩側增加兩個無關的旁側(flanker)字母時，對目標字母“R”的識別會變得很困難（圖片下半部分）。B)自然場景中的視覺擁擠效應。當盯著場景中央的靶心時，由于馬路左邊的小孩附近有標識物，我們很難或者說不可能識別出馬路左邊的這個小孩，但是我們很容易識別出馬路右邊的小孩

　　在本研究中，方方教授課題組使用基于功能性磁共振成像的群感受野技術研究了視覺朝向擁擠發生的皮層位置及神經機制。基于功能性磁共振成像的群感受野技術是近年來發展起來的腦成像數據分析方法。它的最大優勢是能夠獲得大腦里每個體素的群感受野信息。這些信息包括：群感受野的位置和群感受野的大小（Dumoulin and Wandell, 2008； Mo, He and Fang, 2018）。本研究基于一個直觀的邏輯——群感受野的大小與視覺擁擠效應的強度相關，更小的群感受野將幫助視覺系統把目標刺激從旁側刺激中分離出來，導致擁擠效應減弱。研究人員測量了多個視覺皮層區（V1-V4）內目標體素（對目標刺激反應的體素）的群感受野大小，并且假設在某個（或某些）視覺皮層區內的目標體素的群感受野大小與視覺擁擠效應的強度有顯著相關。這個（或這些）視覺皮層區就是擁擠效應發生的關鍵腦區。研究人員進行了一系列的實驗去驗證這個假設，并獲得了幾個重要的發現（圖2）。

　　在第一個實驗中，研究者使用被試間設計，分別獨立地測量了多個視覺皮層區內的目標體素的群感受野大小和每個被試的視覺擁擠的強度，并計算了它們之間的相關。他們發現只有V2內目標體素的群感受野大小與視覺擁擠強度之間存在顯著相關（圖2A）；在第二個實驗中，研究者使用被試內設計，分別測量了兩種視覺擁擠強度下，多個視覺區內的目標體素的群感受野大小。他們發現只有V2 內目標體素的群感受野大小在兩種視覺擁擠強度條件下有顯著差異。并且，群感受野大小的差異依賴于被試對目標刺激的注意（圖2B）；在第三個實驗中，研究者結合知覺學習（perceptual learning）范式，測量了多個視覺區內的目標體素在訓練前、后的群感受野大小。他們發現伴隨著知覺學習減弱視覺擁擠效應，只有V2內目標體素的群感受野大小會顯著地減小。并且，擁擠效應強度的減弱與體素的群感受野大小的減小之間有顯著地正相關（圖2C）。這些結果提供了直接的證據表明，V2的群感受野大小在視覺朝向擁擠過程中起著關鍵性的作用，群感受野越小，擁擠效應越弱。因此，V2的群感受野是視覺朝向擁擠的一個重要瓶頸。

圖2.實驗結果。A)實驗一的結果。橫坐標是目標體素的群感受野大小，縱坐標是視覺擁擠強度的指標。B)實驗二的結果。上、下兩張圖分別表示注意條件和非注意條件下的結果。縱坐標是目標體素的群感受野大小在兩種視覺擁擠強度條件下的變化指標。C)實驗三的結果。上面的圖表示知覺學習前、后目標體素的群感受野大小的變化。下面的圖表示在知覺學習前、后V2內目標體素的群感受野大小的變化與擁擠效應強度的變化之間的相關

　　該研究受到國家自然科學基金委、國家科技部、北京科技委和北京大學-清華大學生命科學聯合中心資助。

　　參考文獻

　　He D., Wang Y. and Fang F. (2019). The critical role of V2 population receptive fields in visual orientation crowding. Current Biology. (in press)

　　Dumoulin, S.O., and Wandell, B.A. (2008). Population receptive field estimates in human visual cortex. Neuroimage 39, 647-660.

　　Mo C.*, He D. * and Fang F. (2018). Attention priority map of face images in human early visual cortex. Journal of Neuroscience. 38(1), 149-157.( *co-first authors)