宿主是否離不開微生物？實質或是“進化成癮”

　　一個關于微生物的主流觀點是，沒有微生物組，宿主會出現問題。宿主需要微生物發揮獨特而有益的功能。

　　現在，美國科學家對此提出質疑。

　　在近日發表于《微生物學趨勢》的一項觀點文章中，加州大學歐文分校進化生態學家Tobin Hammer認為，在某些情況下，微生物可能并沒有幫助宿主，但沒有微生物的宿主可能會出現“故障”，因為宿主已經進化出了對微生物的依賴。在這種情況下，宿主依賴微生物維持機能，但微生物實際上并沒有提供任何好處。

　　進化成癮有時也被稱為“進化依賴”，它可能發生在任何宿主系統中——從人類腸道到植物根系，再到微生物宿主。Hammer打比方稱這就像自己對咖啡的依賴。

　　“我需要咖啡來維持基本功能，但我現在的表現并不比上癮之前好多少。我只是需要咖啡來保持正常。”Hammer說，“同樣的過程也可能發生在宿主—微生物共生系統中：沒有功能改善的依賴進化。”

　　雖然進化成癮的概念已經在其他共生系統中被討論過，例如草食動物和植物、寄生蟲及其宿主，但很少在微生物組的背景下得到考慮。Hammer認為，在解釋微生物去除實驗時應該考慮進化成癮，因為它可能對宿主—微生物相互作用的進化和穩定性有獨特的影響。

　　“由于在很大程度上忽視了進化成癮，微生物組學領域錯過了對微生物依賴性宿主特征的合理且可能的共同進化解釋。”Hammer說，“宿主生物是一個復雜的、內部相互連接的系統，如果沒有微生物融入其中，就像機器上的齒輪一樣，將導致部件故障。”

　　有幾種可能的方式使宿主在進化上對微生物“上癮”。其中一個是，宿主在微生物存在的情況下適應并發揮作用，并在此過程中依賴于它們。這一途徑可以解釋哺乳動物免疫系統是如何依賴腸道微生物的：如果在共生關系的早期階段，宿主在獲益的同時也經歷了炎癥，那么它可能會選擇具有較不敏感的免疫反應。通過這種方式，宿主的免疫系統已經被校準為在微生物存在的情況下發揮作用，因此微生物缺失會導致免疫功能障礙。

　　或者，宿主可能會對與其功能特征相似的微生物“上癮”。在這種情況下，宿主保留這種特性的選擇壓力較小，因此宿主最終失去了這種特性，轉而依賴微生物。例如寄生蜂，它長期感染細菌內共生體沃爾巴克氏體屬，并需要這種細菌才能產卵。其他沒有長期感染該細菌的物種則不需要細菌來產卵。而且，這種細菌并沒有提高寄生蜂產卵能力，它只是借助細菌恢復了基本功能。

　　Hammer指出，進化成癮和失去益處并不是相互排斥的，在一些宿主—微生物系統中，兩種機制都可能起作用。“一個過程可能會引發另一個過程，提供適應功能的微生物可以在宿主之間傳播，促進隨后的依賴性進化。”Hammer寫道。

　　了解宿主是受益于微生物，還是僅進化上對它們上癮，有助預測微生物多樣性喪失的后果。進化成癮在某些情況下可能是可逆的，例如宿主通過種群內的遺傳變異或新的突變重新獲得失去的功能。相反，如果微生物為宿主提供益處，例如植物依賴根瘤菌來固定氮，那么宿主就可能無法適應失去這些微生物。Hammer指出，需要做更多的工作來驗證這一假設。

　　“當考慮破壞長期相關的微生物共生體時，可逆性很重要。”Hammer說，“在沒有微生物的情況下，進化能夠拯救那些宿主的哪些特征？”