我國學者破解豆科植物能量和共生固氮調節之謎

12月2日，河南大學省部共建作物逆境適應與改良國家重點實驗室王學路團隊在《科學》發表研究論文，揭示了豆科植物根瘤固氮能力調節的分子機制。在研究中，該團隊發現一種新的能量感受器蛋白可以通過重新調整根瘤內部碳源的分配，調節豆科植物共生固氮能力。

生物固氮是自然界生物可用氮的最大天然來源，豆科植物與根瘤菌可以相互作用形成一個獨特的器官，即共生根瘤。在根瘤中的共生固氮是地球生態系統中將氮氣還原為可被植物吸收利用的氨的重要途徑，貢獻了60%以上的陸地生物固氮量，對保持農業以及自然生態系統中的初級生產和碳匯有重要意義。

共生固氮是一個高耗能的酶催化過程，植物本身合成的碳水化合物是共生固氮最主要的碳源和能量來源。因此，共生根瘤的固氮能力需要與豆科植物的碳源和能量水平相協調，以平衡共生固氮和其它生命過程的碳消耗并保證豆科植物在不同環境下的正常生長。然而，豆科植物如何響應碳源和能量水平，從而調控根瘤固氮能力的機制一直是未解之謎。

之前許多研究發現，在環境變化導致豆科植物根瘤固氮能力發生改變的時候，根瘤的能量狀態會迅速出現相應的變化，表明根瘤能量狀態與其固氮能力具有強烈的相關性。胱硫醚β合成酶（CBS）結構域是一類具有結合腺苷酸及其衍生物（包括AMP、ADP和ATP等）能力的保守功能域，在哺乳動物細胞處于能量脅迫狀態時，具有這一功能域的AMP激活蛋白激酶（AMPK）γ亞基可以利用CBS結構域結合AMP，從而變構激活AMPK復合物來啟動下游信號途徑，以應對細胞能量脅迫，這表明CBS家族蛋白具有作為細胞能量感受器的潛力。

王學路團隊在大豆根瘤中鑒定了一對高表達的CBS家族同源蛋白GmNAS1和GmNAP1。通過遺傳分析，團隊發現GmNAS1和GmNAP1的功能缺失沒有影響根瘤的形成和發育，但是完全抑制了根瘤碳源供應增加導致的固氮能力上升。

進一步的分子和生化實驗表明，GmNAS1和GmNAP1定位于根瘤細胞線粒體膜上，GmNAS1可以直接結合AMP從而與GmNAP1形成異源二聚體，在碳源供應增加導致根瘤能量狀態上升時，AMP含量的減少會促使GmNAS1-GmNAP1異源二聚體解離，從而形成更多的GmNAS1-GmNAS1和GmNAP1-GmNAP1同源二聚體，將一個細胞核因子YC亞基GmNFYC10a錨定到線粒體上，減少GmNFYC10a的細胞核積累。

進一步的轉錄組和代謝分析表明，GmNFYC10a細胞核水平的降低會抑制丙酮酸激酶基因的表達，進而減少糖酵解途徑中間產物磷酸烯醇式丙酮酸向丙酮酸的轉化，使更多磷酸烯醇式丙酮酸轉化為草酰乙酸和蘋果酸，從而增強固氮場所類菌體的碳源供應和生物固氮能力。

對于該項發現，中國科學院院士楊維才表示，該研究首次揭示了根瘤碳源供給通過改變細胞能量狀態調控固氮能力的分子機制，糖酵解過程中間產物PEP的流動分配在調控根瘤固氮能力中發揮了關鍵作用。”

他指出，這項突破性進展表明動物細胞和植物細胞采用各具特色的分子機制感受能量，該機制使豆科植物可以在生長環境改變時，依據其體內碳源的可用性及時調整根瘤固氮效能，從而維持植株體內的碳氮平衡，適應周圍環境的變化。

中國科學院院士林圣彩指出，該研究首次揭示了植物中可直接感受細胞能量狀態來調節細胞內碳代謝分配過程的能量感受器蛋白。與哺乳動物AMPK感受能量狀態降低不同，GmNAS1和GmNAP1主要感受根瘤細胞能量狀態的上升而發揮功能。這表明動物細胞和植物細胞采用各具特色的分子機制感受能量。這項突破性進展，為發掘自主產生碳源的植物中更多的能量感受器并建立其信號通路提供了范例，將極大促進對細胞和個體水平碳源分配和代謝調控的進化和分子機制的解析。

相關論文信息：https://www.science.org/doi/10.1126/science.abq8591

豆科植物根瘤能量感受和固氮能力調節

（A）外界環境對豆科植物共生固氮的影響（B）《科學》雜志揭示大豆根瘤能量狀態調節共生固氮能力的機制（C）光合產物供給不足時根瘤能量狀態調控固氮能力的分子機制（D）光合產物供給充足時根瘤能量狀態調控固氮能力的分子機制（河南大學供圖）