抑制病原菌“幫手”：防控土傳病害的新策略

引入根際競爭型有益菌，提升根際免疫，可有效壓制土傳病原菌及其“幫手”。南京農大供圖

　　根際微生物群落構成了抵御土傳病原菌的第一道防線。迄今為止，大多數研究都聚焦于根際微生物如何直接抑制土傳病原菌的生長。

　　近日發表于《國際微生物生態雜志》（ISME J）的研究成果顯示，番茄根際細菌群落對土傳病原菌的“幫手”、而不是病原菌本身的抑制作用發揮著主要決定作用。論文通訊作者、南京農業大學資源與環境學院教授韋中認為，調控根際微生物組互作關系，抑制病原菌幫手的生長可能成為抵御土傳病害的新策略。

　　復雜的根際微生物群落

　　青枯菌是一種典型的土傳病原菌，其引起的危害是世界最嚴重的土傳細菌性病害之一，目前缺少有效的防控策略。論文作者、南京農業大學資環學院教授沈其榮告訴《中國科學報》，利用根際有益菌抑制土傳病害是近年來研究的熱點，但有益菌在田間應用的效果也時常不穩定，需要不斷完善相關理論和技術體系。

　　為什么有益菌在實驗室或中試環境下效果明顯，到了大田里卻發揮不正常呢？韋中認為，這在一定程度上歸因于沒有充分考慮影響土傳病原菌生長的根際微生物間復雜的互作關系。

　　“根際微生物的組成成分很重要，更重要的是了解這些組分之間的相互作用關系。正是這種互作關系反映出土壤根際微生物群落的整體功能。有什么樣的微生物群落成員關系，就會有什么樣的功能，從而影響抵御土傳病害的結局。”韋中說。

土傳病原菌引起的土傳病害頻發，危害嚴重。南京農大供圖

　　論文作者、南京農業大學資環學院教授徐陽春說，已有研究表明，一些土壤生物能夠促進病原菌的侵染，成為土傳病原菌在根際定殖增長和入侵根系的“幫手”。

　　土壤中的根結線蟲就是病原菌的“幫手”之一。他們會對植物根部造成傷口，有利于病原菌的侵入。

　　真菌有時也會成為病原菌的“幫手”。當土壤中缺乏適宜的宿主，病原菌為了“保存實力”，就會誘導土壤中某些真菌分泌孢子，自己躲在孢子里“伺機出動”。

　　有的細菌能分泌根際微生物菌落的“公共必需品”，如能被細菌利用的螯合稀缺生物有效鐵的鐵載體等。如果病原菌也能接收這些鐵載體獲取鐵素，那這些細菌就會間接地“幫助”病原菌生長。

　　那么此類幫手在防控土傳青枯病的過程中發揮著什么樣的作用呢？

　　在該研究中，他們的關注點主要是根際微生物群落中的細菌。韋中介紹，他們檢測了青枯菌、其細菌幫手和番茄根際細菌之間的三方互作關系。一種根際細菌可同時對青枯菌本身及其細菌“幫手”產生影響：根際細菌對青枯菌的影響稱為直接作用；而對青枯菌細菌“幫手”的影響稱為間接作用。

　　間接作用更具決定性

　　論文第一作者、南京農業大學博士生李梅介紹，他們從番茄根際微生物群落中分離到160株細菌，其中有26.9% 能顯著抑制青枯菌的生長，而50.6% 能顯著促進青枯菌的生長。

　　“它們分別是青枯菌的細菌‘抑制者’和細菌‘幫手’。這些番茄根際細菌主要分別來自于變形菌門、厚壁菌門、擬桿菌門和放線菌門等4個門類。”李梅說。

　　盡管在每個門中都發現了青枯菌的抑制者和幫手，但二者的相對比例存在明顯的門級差異。例如，厚壁菌門中，有42.5%的根際分離菌株對青枯菌的生長有顯著抑制作用，而在變形菌門（49.1%）、擬桿菌門（51.6%）和厚壁菌門（63.9%）中，均發現有較大比例的根際細菌顯著促進青枯菌的生長。

　　“這不是一個、兩個細菌幫手的問題，而是一個很大的群體，它們都是病原菌的幫手。這讓我們思考，細菌幫手對于病原菌來說，不是專一的、特異性的關系，而是在根際微生物之間普遍存在的簡單合作關系。”韋中說。

　　為了研究細菌幫手在防控土傳青枯病的過程中發揮的作用，他們選擇了兩株青枯菌的細菌幫手Pi和Mp。它們均能在離體條件下顯著促進青枯菌的生長，顯著提高青枯菌在番茄植株根際的定殖能力，并可以提高番茄植株青枯病發病的嚴重程度。

　　然后，他們從收集的160株根際細菌中選擇了46個，它們對青枯菌的生長有不同的直接作用，包括促進、抑制和無影響。他們檢測了這46個根際細菌分別對兩個細菌幫手Mp和Pi生長的影響，并將這些影響定義為根際細菌對青枯菌生長的間接作用。

　　李梅介紹，當同時考慮每個根際細菌對青枯菌生長的直接作用和間接作用時，發現其中16個根際細菌表現出正的直接作用和正的間接作用，8個表現出負的直接作用和正的間接作用，30個表現出負的直接作用和負的間接作用，38個表現出正的直接作用和負的間接作用。

　　“直接作用和間接作用都能夠在一定程度上影響青枯菌在離體條件下的生長、在番茄根際的定殖以及番茄植株的發病程度。”李梅說。

　　“但有趣的是，間接作用比直接作用能在更大程度上解釋對青枯菌的生長定殖以及番茄植株發病程度的影響。所以，根際細菌對青枯菌細菌幫手的抑制有可能可以間接限制青枯菌的生長，并降低青枯病的嚴重程度。”韋中說。

　　綜合防治：管理整個土壤微生物組組成

　　“從土傳病害防控的角度考慮，我們將聚焦于既能抑制青枯菌生長又能抑制其細菌幫手生長的根際細菌。”徐陽春認為，這種根際細菌可以有效壓制土傳青枯菌。

　　他們構建了一個模型來預測根際細菌對青枯菌的直接抑制作用和間接抑制作用對青枯菌生長定殖和青枯病嚴重程度的相對影響。

　　結果發現，根際細菌對病原菌幫手生長的間接抑制作用比對病原菌本身的直接抑制作用更能預測病原菌在體外的生長情況、根際的定殖情況以及青枯病發病的嚴重程度。

根際大戰。張耀予繪

　　韋中介紹，總體策略就是要給根際微生物群落創造一個競爭制衡性的環境。在這種制衡的環境下，根際細菌、病原菌的生長或行為都會受到相互制約。這有點像人類的法治社會，法律對個體有一定限制，這樣才能保障整個群體的利益最大化。

　　然而，氣候變化、過度濫用農藥、高復種指數等行為已經威脅土壤微生物的生存，從而破壞了土壤中本來存在的微生物群落制衡環境，導致土傳病害日益加重。

　　“只有精準的壓制致病菌，比如引入噬菌體或競爭性功能的微生物來重構土壤微生物群落的競爭性環境，提升根際群落總體的免疫能力，才可能是解決這個問題的重要策略。”韋中說。

　　因此，沈其榮建議，為了實現更好地防控植物土傳病害的爆發，需要改變一直以來只以病原菌為重點的觀點，考慮通過管理整個土壤微生物組組成的方式來尋找對病原菌的綜合生物防治策略。

　　相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41396-021-01126-2