戚益軍組揭示葉綠體逆行信號擬南芥microRNA生成重要機制

　　microRNA（miRNA）是一類長約21個核苷酸的內源小RNA，它們從其前體（primary miRNA, pri-miRNA）在細胞核內被 Dicer-like 1 (DCL1) 加工產生，與效應蛋白 Argonaute1 結合后通過切割靶標 mRNA 或抑制翻譯等方式調節基因表達。葉綠體是植物細胞重要的細胞器。它不僅是光合作用的中心，而且是植物感受內源和外界環境刺激的感受器之一。葉綠體可以利用代謝過程中產生的小分子，通過逆行信號通路將環境刺激傳遞至細胞核，調控核內基因表達。

　　2018年12月27日，清華大學生命學院植物生物學研究中心戚益軍研究組在 Developmental Cell 在線發表了題為 Chloroplast-to-Nucleus Signaling Regulates MicroRNA Biogenesis in Arabidopsis 的研究論文。該研究發現，葉綠體逆行信號可以調控擬南芥miRNA 的生成，并揭示了該調控機制在擬南芥耐熱性獲得方面的重要作用。

　　在這項研究中，研究者通過正向遺傳篩選獲得了一個嚴重影響 miRNA 產生的突變體 cue1。CUE1 是一個定位于葉綠體內膜的轉運蛋白，它可以將化合物磷酸烯醇丙酮酸（phosphoenolpyruvate，PEP）轉運至葉綠體內并通過莽草酸途徑（Shikimate）代謝產生三種芳香族氨基酸 (Tyr, Phe, and Trp)。遺傳學分析表明，三種芳香族氨基酸中的 Tyr，而不是 Phe 和 Trp，為 miRNA 的積累所必需。進一步分析發現，Tyr 通過生成下游代謝產物維生素E調控 miRNA 生成。戚益軍研究組隨后深入研究了維生素E 調控 miRNA 生成的作用機制，發現維生素E可通過葉綠體逆行信號分子 PAP（3'-phosphoadenosine 5'-phosphate ），抑制核內 RNA 外切酶 XRN2 的活性，使得 pri-miRNA 免于降解，從而促進 miRNA 的生成。此外，該研究還發現 miRNA 通路的逆行信號調控模式對于擬南芥熱脅迫下耐熱性的獲得具有重要意義。

圖 葉綠體逆行信號通路調控核內 miRNA 生成

　　該研究首次揭示了葉綠體逆行信號通路可調控細胞核內 miRNA 的生成，這對理解葉綠體逆行信號通路和 miRNA 通路的調控機制都具有重要意義。

　　清華大學生命學院植物生物學研究中心博士后方曉峰和博士生趙高展為該論文的共同第一作者。戚益軍為論文通訊作者。該研究由國家自然科學基金委、科技部重點研發計劃和清華-北大生命科學聯合中心提供經費支持。