甜橙體細胞變異可影響果實風味

　　北京時間2021年6月17日晚23時，Nature Plants在線發表了華中農業大學園藝林學學院徐強課題組題為“Somatic variations led to the selection of acidic and acidless orange cultivars”的研究論文。

　　華中農業大學園藝林學學院博士后王淪、博士生黃躍和劉子昂為該論文的共同第一作者，徐強教授為論文的通訊作者。華中農業大學鄧秀新院士參與了項目的指導。西南大學柑橘研究所江東研究員、湖南農科院園藝所楊水芝研究員、陳鵬助理研究員參與了研究。

　　大多數果樹通過無性繁殖，基于體細胞變異的芽變育種成為果樹重要育種途徑。據統計，柑橘家族60%的品種來源于芽變育種。甜橙在全世界114個國家栽培，絕大多數品種來源于體細胞變異。甜橙具有無融合生殖特點，自然條件下進行嚴格的無性繁殖，成為體細胞變異研究的模式物種。

　　體細胞變異來源于細胞有絲分裂過程中DNA復制和修復產生的一定概率的突變。相比于有性變異，人們對植物體細胞變異認識較少。在人類疾病中，體細胞變異的累積與癌癥發生密切相關。在果樹育種中，體細胞變異被廣泛利用于芽變選種。

　　檸檬酸是柑橘果實風味的關鍵因子，團隊前期研究發現糖酸比是柑橘果實風味的決定因子，柑橘馴化過程中主要降低了檸檬酸含量而改良了口感。該研究發現甜橙114個芽變材料的果實檸檬酸含量變化十分顯著，如我國湖南南部收集到的自然高酸甜橙材料，其果實酸的含量接近于檸檬；而無酸甜橙的檸檬酸含量接近為0。

　　為了解析甜橙體細胞變異的遺傳基礎，挖掘影響果實酸味的關鍵基因，該研究采用了芽變群體結合基因組學的策略，提高了體細胞預測范圍和精準度。研究團隊首先組裝了甜橙雙單倍體（Double Haploid）及6個二倍體的基因組，構建起迄今柑橘家族質量最好的參考基因組，9條染色體平均每條染色體僅剩下3個缺口（gap）。

　　利用高質量基因組和豐富的芽變材料，該研究在114個甜橙中共鑒定到 2321個結構變異（Structure variation），進一步鑒定到877個轉座子跳躍事件。遺傳和基因功能研究表明，這些轉座子在低酸和無酸的突變體中插入到轉運子（Transporter）基因或者其調控基因，從而影響了果實的pH值及檸檬酸含量。

　　圖：甜橙芽變（體細胞變異）群體的表型

　　甜橙在歷史上數次從中國經過海上絲綢之路、陸地茶馬古道傳播到外地。據報道，最初被波斯（今伊朗地區）、地中海地區商人引入的中國甜橙是高酸類型，這類高酸的果實易于長途儲運但風味不好。后來從中國引進了酸含量中等、風味更好的甜橙類型，并命名為China orange。本研究的遺傳變異也支撐甜橙在歷史上的傳播路線，并在地中海品種和美洲品種檢測到了更多的體細胞變異。

　　本研究結果首次闡明了甜橙體細胞變異的基因組基礎，為芽變機制提供了理論支撐，同時也為果實風味育種提供了基因資源。

　　該研究獲得國家重點研發計劃，國家自然科學基金，中央高校基礎科研基金等基金的資助。